Prednáška 6. ENERGIA ŽIVOTA. 2. ORGANISKY
Z OXIDU UHLIČITÉHO: FOTOSYNTÉZA A CHEMOSYNTÉZA

Fotosyntéza

Na príklade glukózy sme sa pozreli na to, ako sa organické molekuly v živých organizmoch rozkladajú na oxid uhličitý a vodu na energiu. Teraz zvážte opačný proces – ako tieto organické látky (tá istá glukóza) vznikajú z oxidu uhličitého a vody, t.j. fotosyntéza. V skutočnosti existujú aj iné, menej bežné možnosti organickej biosyntézy, ktoré zvážime nižšie. Tou hlavnou je však fotosyntéza, v dôsledku ktorej sa na Zemi ročne vyprodukuje 150 miliárd ton cukrov.

Už sme si pripomenuli celkovú reakciu fotosyntézy:

C02 + H20 \u003d (CH20) + O2.

Keď dýchame, rozkladáme glukózu, čím vzniká určité množstvo (asi 30 kusov) molekúl ATP. Je logické predpokladať, že na syntézu glukózy musíte minúť množstvo molekúl ATP. Navyše, ak vezmeme do úvahy zďaleka nie stopercentnú účinnosť biochemických reakcií, s najväčšou pravdepodobnosťou na syntézu jednej molekuly glukózy bude potrebné minúť niekoľko ďalších molekúl ATP. Bolo by prirodzené predpokladať, že podobne ako dýchanie, aj proces organickej syntézy bude pozostávať z dvoch častí – tej, ktorá sa zaoberá ATP, a tej, ktorá sa zaoberá glukózou, t.j. Inými slovami, najprv musí niekde dôjsť k syntéze ATP ako univerzálneho energetického zdroja a až potom k syntéze glukózy v dôsledku energie tohto ATP. Oba tieto procesy prebiehajú.

Keďže hovoríme o zvyšovaní, nie o znižovaní množstva organickej hmoty, energiu na výrobu ATP neberieme z rozkladu organickej hmoty, ale z iného zdroja. V najbežnejšom prípade bude zdrojom slnečné svetlo.

Už na začiatku výskumu fotosyntézy sa ukázalo, že existuje skupina reakcií, ktoré závisia od osvetlenia a nezávisia od teploty, ale existuje skupina reakcií, ktoré naopak od osvetlenia nezávisia a závisia od teplota. Prvý dostal meno svetelné štádium fotosyntézy, druhy - temné štádium fotosyntézy. Netreba to chápať v tom zmysle, že jeden ide cez deň a druhý v noci. Obe sady reakcií prebiehajú súčasne, len jedna potrebuje svetlo a druhá nie. Pre realizovateľné úlohy je celkom prirodzené, že svetlá fáza fotosyntézy sa podobá oxidatívnej fosforylácii a tmavá fáza je cyklus trochu podobný Krebsovmu cyklu.

Aby sme sa zoznámili so svetelnou fázou fotosyntézy, musíme zvážiť taký chemický jav, akým sú pigmenty. Čo sú pigmenty? Ide o farebné látky. Prečo sú niektoré látky sfarbené, kým väčšina látok je bezfarebná? Čo znamená naša vízia určitej farby? To znamená, že svetlo pochádza z hmoty, v ktorej sa pomer fotónov s rôznymi vlnovými dĺžkami líši od denného bieleho svetla. Ako viete, biele svetlo je zmesou fotónov, doslova všetkých farieb dúhy. Sfarbenie svetla sa týka prevahy určitých vlnových dĺžok nad inými. Látky považujeme za denného svetla. Ak teda vidíme látku sfarbenú, znamená to, že selektívne absorbuje fotóny s určitými vlnovými dĺžkami. Absorbované fotóny bez pokojovej hmotnosti prestanú existovať. Kam ide ich energia? Ide nabudiť molekulu, preniesť ju do nového, energeticky nasýtenejšieho stavu.

Aby mala molekula schopnosť absorbovať svetlo a prejsť do energeticky nasýteného stavu, musí byť systémom, v ktorom je takýto stav možný. Väčšina organických pigmentov sú látky s pravidelným striedaním dvojitých a jednoduchých väzieb medzi uhlíkmi, t.j konjugovaný dvojité väzby. Tieto väzby tvoria rezonančné systémy, v ktorých sa elektróny podieľajú na tvorbe dvojitých väzieb (tvorených orbitálmi, ktoré sa nezúčastňujú na sp 2 -hybridizácia), môže sa pohybovať v celom systéme a byť v niekoľkých energetických stavoch. Počet takýchto stavov a energia potrebná na prechod elektrónu z jedného do druhého sú prísne stanovené pre každú molekulu. Vyplýva to z kvantovej fyziky, vedy najťažšie pochopiteľnej pre nepripraveného človeka, ktorou sme aj my. Preto to vezmime s dôverou a dôverujme kritickým vlastnostiam vedeckej komunity, ktorá svojho času kvantovú teóriu nie bez odporu akceptovala, ale jej obrovské úspechy rozptýlili všetky pochybnosti.

Energia, ktorá rozlišuje stavy elektrónu v rezonančných systémoch, je taká, že úzko zodpovedá energii fotónov tej či onej vlnovej dĺžky vo viditeľnej časti spektra. Preto budú rezonančné systémy absorbovať tie fotóny, ktorých energia je rovnaká alebo o niečo väčšia ako prenos ich elektrónov do jedného z energeticky nasýtených stavov. (Keďže energia fotónu je extrémne zriedkavo presne rovnaká ako excitačná energia elektrónu, zvyšok energie fotónu sa po odovzdaní väčšiny energie elektrónu premení na teplo.) Preto látky s rezonančnými sústavami majú väčšinou farbu, čiže sú to pigmenty.

Pozrime sa na molekuly niektorých dôležitých pigmentov pre náš prípad. Začnime najdôležitejším pigmentom, chlorofylom.

Rovnako ako v prípade hemu, ktorý je naviazaný na molekuly hemoglobínu a cytochrómu, vidíme prelamovanú a takmer symetrickú organickú štruktúru, ktorá obsahuje niekoľko dvojitých väzieb - porfyrínový kruh. V jeho strede je tiež atóm kovu, nie však železa, ako v prípade hému, ale horčíka. Je viazaný na štyri atómy dusíka (horčík a forma porfyrínového kruhu komplexný). Pokojne môžeme očakávať, že takáto molekula bude zafarbená a nebudeme sa mýliť. Táto molekula absorbuje fotóny vo fialovej a modrej a potom v červenej časti spektra a neinteraguje s fotónmi v zelenej a žltej časti spektra. Preto chlorofyl a rastliny vyzerajú zeleno – jednoducho nemôžu zelené lúče nijako využiť a nechať ich chodiť po šírom svete (a tým ho urobiť zelenším).

K porfyrínovému kruhu v molekule chlorofylu je pripojený dlhý uhľovodíkový chvost. Na obr. 6.1 vyzerá trochu ako kotviaca reťaz. On je taký. Táto časť molekuly, ktorá nemá žiadne elektronegatívne atómy, je nepolárna, a preto je hydrofóbna. Pomocou nej sa chlorofyl ukotví v hydrofóbnej strednej časti fosfolipidovej membrány.

Chlorofyl v rastlinách predstavuje dve formy -a A b. V zelených rastlinách je asi štvrtina chlorofylu zastúpená druhou formou. b. Líši sa tým, že na okraji porfyrínového kruhu je jedna metylová skupina CH 3 nahradený skupinou CH20H . To je dostatočné na posunutie absorpčného spektra molekuly. Tieto spektrá sú znázornené na obrázku:

Počas svetelnej fázy fotosyntézy energia absorbovaných fotónov slnečné svetlo sa premieňa na excitovaný stav elektrónov molekuly chlorofylu a následne sa používa na syntézu ATP – už sme videli, ako živé systémy dokážu skrotiť excitované elektróny, obratne a ziskovo s nimi narábajú. Vyššie uvedený obrázok ukazuje graf účinnosti fotosyntézy ako funkciu vlnovej dĺžky svetla, ktoré je vystavené rastline.

Karotenoidy majú trochu inú štruktúru – červené a žlté pigmenty. (Práve karotenoidy farbia mrkvu a horský popol, sú to aj vitamín A.) Majú však aj systém konjugovaných dvojitých väzieb, o niečo jednoduchší.:

Karotenoidy sa tiež podieľajú na fotosyntéze, ale ako pomocné molekuly.

Opäť musíme urobiť priestorové odmietnutie zodpovednosti. Tak ako bunkové dýchanie prebieha v mitochondriách, fotosyntéza prebieha v chloroplastoch. Chloroplasty sú organely podobné mitochondriám, sú však väčšie a majú vyvinutejšiu vnútornú štruktúru; naplnené plochými bublinami - tylakoidmi, ktoré sa zhromažďujú v hromadách - grana.

Pigmenty fotosyntézy sa nachádzajú na vnútornej strane tylakoidnej membrány. Sú organizované v fotosystémy- celé anténne polia na zachytávanie svetla - každý systém obsahuje 250-400 molekúl rôznych pigmentov. Ale medzi nimi má zásadný význam jedna molekula chlorofylu. ale- to sa nazýva reakčné centrum fotosystémy. Všetky ostatné molekuly pigmentu sú tzv anténne molekuly. Všetky pigmenty vo fotosystéme sú schopné navzájom prenášať energiu excitovaného stavu. Fotónová energia absorbovaná jednou alebo druhou molekulou pigmentu sa prenáša na susednú molekulu, kým nedosiahne reakčné centrum. Keď sa rezonančný systém reakčného centra dostane do excitovaného stavu, prenesie dva excitované elektróny na akceptorovú molekulu, čím sa oxiduje a získa kladný náboj.

Rastliny majú dva fotosystémy - 1 a 2. Molekuly ich reakčných centier sú trochu odlišné - prvý má maximálnu absorpciu svetla pri vlnovej dĺžke 700 nm, druhý - 680 nm (bola urobená výhrada kvôli objasneniu obrázkov v diagramoch) sú označené P700 a P680 . (Rozdiely v optimách absorpcie sú spôsobené malými rozdielmi v štruktúre pigmentu.) Tieto dva systémy zvyčajne pracujú v spojení, ako dvojdielny dopravník tzv. necyklická fotofosforylácia.

Ďalší diagram:

Výrobný cyklus začína fotosystémom 2. Deje sa s ním nasledovné:

1) molekuly antény zachytávajú fotón a prenášajú excitáciu na molekulu aktívneho centra P680;

2) excitovaná molekula P680 daruje dva elektróny kofaktoru Q (veľmi podobný tomu, ktorý sa zúčastňuje na transportnom reťazci elektrónov v mitochondriách), pričom sa oxiduje a získava kladný náboj;

3) pôsobením určitých enzýmov obsahujúcich mangán sa oxidovaná molekula P680 redukuje, pričom molekule vody odoberie dva elektróny. V tomto prípade sa voda disociuje na protóny a molekulárny kyslík. Na vytvorenie jednej molekuly kyslíka sa musia obnoviť dve molekuly P680, ktoré stratili celkovo štyri elektróny a vytvoria sa štyri protóny.

Všimnite si, že práve tu vzniká kyslík počas fotosyntézy. Keďže vzniká štiepením molekúl vody pôsobením svetla, tento proces sa nazýva tzv fotolýza vody;

4) tieto protóny vznikajú vo vnútornom priestore tylakoidu, kde vzniká nadbytočná koncentrácia protónov v porovnaní s okolitým priestorom (t.j. kyslejšie prostredie). Tak vznikajú naše staré známe – protónový gradient a membránový potenciál. Už vieme, ako sa to všetko využije: ATP syntetáza bude uvoľňovať protóny v pároch a syntetizovať ATP z ADP. Venujme pozornosť jednému zjavnému rozdielu oproti mitochondriám – pri oxidatívnej fosforylácii v mitochondriách sa protóny odčerpávajú z priestoru ohraničeného vnútornou mitochondriálnou membránou a vstupujú späť cez ATP syntetázu. V našom prípade sú protóny pumpované do vnútorného priestoru tylakoidu a odtiaľ vychádzajú cez ATP syntetázu. Vnútorný priestor tylakoidu však zodpovedá priestoru medzi dvoma membránami chloroplastu – sú to akoby zložené záhyby (podobne ako mitochondriálne cristae) vnútornej membrány;

5) medzitým dva elektróny, ktoré dorazili do kofaktora Q , prechádzajú nadol proteínovým reťazcom, ktorý je veľmi podobný reťazcu transportu elektrónov. Zahŕňa aj chinóny, cytochrómy – proteíny obsahujúce hém v komplexe s atómom železa, proteíny obsahujúce železo a síru, chlorofyl a plastocyanín – enzým obsahujúci meď. A prechod elektrónov po nej je sprevádzaný aj transportom protónov proti koncentračnému gradientu cez tylakoidnú membránu, ktorá opäť leje vodu na mlyn ATP syntetázy;

6) nakoniec elektróny prichádzajú z plastocyanínu do reakčného centra fotosystému 1 - molekuly P700.

Vo fotosystéme 1 sa deje nasledovné:

1) molekuly antény zachytia fotón a prenesú energiu do rezonančného systému reakčného centra P700, ktorý sa excituje a daruje dva elektróny akceptorovému proteínu obsahujúcemu železo (P430). Ako v prípade fotosystém 2, P700 sa tým oxiduje a získava kladný náboj;

2) táto molekula sa obnoví a stratí svoj náboj po prijatí dvoch „upokojených“ (nie však do pôvodného stavu – ich energia ešte nie je úplne vyčerpaná!) elektrónov, ktoré pôvodne pochádzali z fotosystému 2. V tomto prípade nie je potrebná fotolýza a nedochádza k nej;

3) P430 daruje elektróny inému proteínu obsahujúcemu železo nazývanému ferodoxín;

4) po prijatí elektrónov tento proteín obnoví NADP + koenzým na NADP-H. Tento koenzým je fosforylovaný NAD. Proces sa vyskytuje na vonkajšej membráne tylakoidu. Vyžaduje si to protón, ktorý sa odoberá z vnútra chloroplastu, mimo tylakoidu. Protónový gradient sa teda len zvyšuje.

Pripomína vám niečo posledný krok? Áno, pripomína to, ako sa NAD-H oxidoval na NAD+ a daroval elektróny cez elektrónový transportný reťazec. Iba tu sa všetko deje v opačnom poradí. Tam NAD-H odovzdal energiu elektrónu, ktorý ju stratil, prechádzajúc elektrónovým transportným reťazcom. A tu, naopak, elektrón, excitovaný energiou slnečného svetla akumulovanou dvoma postupne spojenými fotosystémami, ho prenáša na NADP + a obnovuje ho na NADP-H.

Celá svetelná fáza fotosyntézy je totiž podobná oxidatívnej fosforylácii v mitochondriách v tom, že počas nej dochádza k prenosu elektrónov pozdĺž podobného reťazca proteínov, v dôsledku čoho sa v určitom priestore ohraničenom membránou vytvorí nadmerná koncentrácia protónov - v tomto prípade vnútorný priestor tylakoidu - potenciálny rozdiel. Vznikajúca potenciálna energia elektrostatických síl sa využíva na syntézu ATP v dôsledku pohybu protónov pozdĺž gradientu, ktorý uskutočňuje ATP syntetáza. Rozdiel oproti oxidatívnej fosforylácii je v tom, že ak sa na excitáciu elektrónov použila redukovaná molekula NAD-H, tak sa na to používa svetlo a NADP + sa naopak redukuje a využíva sa v temnom štádiu fotosyntézy (a môže byť ďalej používané v tých alebo mitochondriách). Vo všeobecnosti sa ukazuje, že protóny vznikajú vo vnútornom priestore tylakoidu pri fotolýze vody, čerpajú sa tam počas prevádzky fotosystému 2 a naberajú sa z vonkajšieho priestoru tylakoidu na redukciu NADP+ na NADP-H, cez ktorý vodík vstupuje do sacharidov syntetizovaných počas fotosyntézy.

Tu diagram viac-menej ukazuje všetky hlavné procesy svetelnej fázy fotosyntézy:

Fotosystém 1 však môže pracovať aj autonómne. V tomto prípade sa používa bypassová cesta na prenos elektrónov z excitovaného reakčného centra - konkrétne rovnaký reťazec prenosu elektrónov, ktorý vedie z fotosystému 2. Elektróny ním prechádzajú a spôsobujú spojený transport protónov z vonkajšieho prostredia tylakoidu do vnútorné, čím sa zvyšuje protónový gradient, a vrátia sa späť do reakčného centra fotosystému 1 - Р700. Zdá sa teda, že svetlo otáča kolesom protónovej pumpy bez oxidácie vody a bez obnovy NADP. To sa nazýva cyklická fotofosforylácia. Môže ísť paralelne s necyklickým. Okrem toho ho využívajú niektoré fotosyntetické baktérie, ktoré pri fotosyntéze neuvoľňujú kyslík.

Výsledok svetelnej fázy fotosyntézy počas necyklickej fotofosforylácie (a to je hlavná možnosť) možno zapísať ako nasledujúcu reakciu:

2NADP + 2ADP + 2F- + 2 H20 + 4 hv \u003d 2NADP-H + 2ATP + O2.

Tu hv - symbol energia jedného fotónu, F je symbol pre zvyšok kyseliny fosforečnej z roztoku. Je približný, pretože ako pri oxidatívnej fosforylácii množstvo ATP syntetizovaného ATP syntetázou nie je striktne závislé od počtu elektrónov prechádzajúcich cez proteínový reťazec vo fotosystéme II.

Náš približný gesheft ako výsledok svetelnej fázy fotosyntézy, ktorej úplná schéma je znázornená na obr. 6,6, - jeden ATP a jeden redukovaný koenzým (ktorý, ako si pamätáme, pri dýchaní "stojí" 2,5 ATP) na dva fotóny, teda takmer dva ATP na kvantum energie vypožičanej z jedného absorbovaného fotónu. Nie zlé!

Takže sme zvážili, odkiaľ sa počas fotosyntézy berie energia (t. j. ATP). Zostáva zvážiť, ako sa organická hmota vyrába pomocou tejto energie.

Rastliny využívajú tri varianty takejto výroby. Zvážte najbežnejší z nich, ktorý používajú aj modrozelené riasy a fotosyntetické a dokonca aj chemosyntetické baktérie - Calvinov cyklus. Ide o ďalší uzavretý cyklus vzájomnej premeny organických látok jedna na druhú pôsobením špeciálnych enzýmov, podobne ako Krebsov cyklus. A mimochodom ešte jeden nobelová cena, 1961 - Melvin Calvin, ktorý ju objavil.

Cyklus začína cukrom, ktorý má reťazec piatich atómov uhlíka a nesie dve fosfátové skupiny – ribulóza-1,5-bisfosfát (a ním končí). Proces začína, keď špeciálny enzým – ribulózabisfosfátkarboxyláza – naň pripojí molekulu CO2. Krátkodobo vytvorená šesťuhlíková molekula sa okamžite rozloží na dve molekuly glycerát-3-fosfátu (alias 3-fosfoglycerátu, s touto látkou sme sa už stretli pri glykolýze). Každý z nich obsahuje tri atómy uhlíka (preto sa nazýva aj Calvinov cyklus C 3-cestná fixácia oxidu uhličitého).

V skutočnosti fixáciu oxidu uhličitého v organickej hmote vykonáva tento enzým - ribulózabifosfátkarboxyláza. Ide o prekvapivo pomalý enzým – karboxyluje len tri molekuly ribulóza-1,5-bisfosfátu za sekundu. Pre enzým je to veľmi málo! Preto tento enzým sám o sebe vyžaduje veľa. Je fixovaný na povrchu tylakoidných membrán a tvorí asi 50 % všetkých proteínov chloroplastov. Je známe, že ide o najrozšírenejší proteín na svete (premýšľajte prečo).

Glycerát-3-fosfát s výdajom jednej molekuly ATP sa fosforyluje na difosfoglycerát. On zasa defosforylovaný na glyceraldehyd-3-fosfát a počas tejto reakcie sa jedna molekula redukovaného NADP-H oxiduje na NADP+. Ďalšie plytvanie energiou!

Výsledná zlúčenina, glyceraldehyd-3-fosfát, je náš starý priateľ. Vzniká pri rozklade glukózy počas glykolýzy, konkrétne pri rozklade fruktóza-1,6-bisfosfátu. Z nej možno v priebehu enzymatických reakcií, ktoré prebiehajú bez výdaja energie, získať glukózu. Niektoré z reakcií glykolýzy sú ireverzibilné (konkrétne tie, ktoré defosforylujú ATP), takže sú zahrnuté ďalšie reakcie a iné mediátory.

Zdalo by sa, že toto je celá fotosyntéza. Ale aby to pokračovalo, musíme nejako zregenerovať ribulóza-1,5-bisfosfát - hlavný substrát fixátora oxid uhličitý enzým. Preto na každých 12 molekúl vytvoreného glyceraldehyd-3-fosfátu pripadajú iba dve na syntézu glukózy a 10 na redukciu šiestich molekúl ribulóza-1,5-bisfosfátu. Tento proces zahŕňa 12 x 3 \u003d 6 x 5 \u003d 30 atómov uhlíka, ktoré sa preskupujú z 10 trojuhlíkových molekúl na 6 päťuhlíkových. Zároveň máme na vstupe 10 fosfátových skupín (jedna pre každú molekulu glyceraldehyd-3-fosfátu) a na výstupe by sme ich mali mať 12. Na celú túto časť sa však dodatočne minie šesť molekúl ATP. proces.

Ak odpočítame látky regenerujúce sa počas cyklu (ktoré nie sú dodatočne syntetizované a nespotrebované), potom celková rovnica pre fixáciu oxidu uhličitého dostaneme takto:

6CO2 + 12NADP-N +18 ATP = 1 glukóza + 12NADP+ + 18ADP + 18P-+ 6 H2O

(tu F je voľná fosforová skupina).

Dostaneme cenu 12 redukovaných koenzýmov a 18 ATP na molekulu glukózy. Ak si spomenieme na „cenu“ redukovaného koenzýmu v spoločnosti Electron Transport Chain Company na 2,5 molekuly ATP, potom nás získanie jednej molekuly glukózy – jednej medzibunkovej meny – stojí v jednej bunkovej mene 48 ATP. Keď to bolo rozdelené, dostali sme len asi 30 ATP. Zdá sa, že rozdiel v miere nákupu a predaja sa nazýva „marža“. V tomto prípade je to dosť veľké! Asi 1/3 energie sa stráca v dôsledku účinnosti biochemických procesov. (V strojárstve by to bola úplne obrovská efektivita.)

Ako vidíme, fotosyntéza je vo všeobecnosti trochu ako bunkové dýchanie obrátené naruby. Tam sa v priebehu vzájomnej premeny malých organických látok v uzavretej slučke časť z nich spotrebovala za uvoľnenia oxidu uhličitého a redukovali sa koenzýmy, ktoré sa následne oxidovali, čím sa elektróny odovzdali do elektrónového transportného reťazca, odkiaľ nakoniec odišli. na molekulárny kyslík za vzniku vody. Tu sa proces začína odstraňovaním elektrónov z vody s tvorbou molekulárneho kyslíka, odtiaľ (po prijatí energie zo svetla) vstupujú do elektrónového transportného reťazca a nakoniec vedú k redukcii koenzýmov. Redukované koenzýmy a oxid uhličitý na druhej strane vstupujú do cyklickej premeny organických látok, pri ktorej dochádza k ich syntéze so spotrebou ATP. Dokonca aj časti vonkajšieho priestoru vo vzťahu k organele boli obrátené naruby a stali sa vnútorným priestorom tylakoidu.

Táto najobľúbenejšia verzia fotosyntézy má však úskalia. Ribulózabisfosfátkarboxyláza je navrhnutá tak, aby dokázala premeniť ribulóza-1,5-bisfosfát nielen na dve molekuly glycerát-3-fosfátu, ktoré my (teda rastliny) chceme, ale aj presne naopak - jednoducho ho oxidujte kyslíkom na jednu molekulu glycerát-3-fosfátu s elimináciou molekuly oxidu uhličitého.

Kyselina fosfoglykolová sa potom premení na kyselinu glykolovú a oxiduje kyslíkom na ďalšie dve molekuly oxidu uhličitého (k tomu dochádza v špeciálnych bunkových organelách - pyroxizómoch, ktoré na tento účel tesne susedia s plastidmi). Namiesto toho, aby sme oxid uhličitý fixovali v organickej molekule, my ho naopak vyrábame organická molekula. Tento proces, keďže spočíva v spotrebe kyslíka s uvoľňovaním oxidu uhličitého, sa nazýva fotorespirácia, ale na rozdiel od skutočného dýchania neukladá žiadnu užitočnú energiu. Žiadaný proces (fixácia oxidu uhličitého) je katalyzovaný ribulózabisfosfátkarboxylázou pri vysokých koncentráciách oxidu uhličitého a nízkych koncentráciách kyslíka, zatiaľ čo nežiaduci proces (odstraňovanie oxidu uhličitého) je katalyzovaný ribulózabifosfátkarboxylázou pri nízkych koncentráciách oxidu uhličitého a vysoké koncentrácie kyslíka, ale práve tieto podmienky panujú v atmosfére a bunkách mezofylu.rastlinné tkanivo, v ktorom prebieha fotosyntéza.

Výsledkom je, že až polovica novo fixovaného uhlíka sa stratí v dôsledku fotorespirácie. Aby sme túto prekážku obišli, mnoho nepríbuzných rastlín vyvinulo riešenie na fixáciu CO 2 . Nazýva sa to cesta C4. Oxid uhličitý sa pri ňom fixuje dvakrát – najprv na molekulu fosfoenolpyruvátu za vzniku kyseliny jablčnej, alebo malátu (v iných rastlinách – kyseliny asparágovej), ktorý má 4 atómy uhlíka.

Tento proces je katalyzovaný enzýmom fosfoenolpyruvátkarboxylázou, ktorý nie je fixovaný na membráne, ale je rozpustený v cytoplazme mezofilných buniek. Navyše nevyužíva molekulu CO 2 ako takú, ale jeho hydratovanú formu – ión kyselina uhličitá CO 3 -, ktorý je v rovnováhe s CO 2, keď je rozpustený vo vode. Potom kyselina jablčná migruje do iných buniek (výstelky cievnych zväzkov), kde sa z nej opäť odštiepi molekula oxidu uhličitého a okamžite, akoby sa nič nestalo, vstupuje do Calvinovho cyklu. Vzniknutý pyruvát sa vracia do mezofilných buniek, kde sa spotrebou ATP fosforyluje a premieňa na fosfoenolpyruvát, ktorý sa tým regeneruje – a všetko sa v cykle opakuje. Celý trik je v tom, že vo výstelkových bunkách, kam neprenikne toľko kyslíka, sa vytvorí zvýšená koncentrácia oxidu uhličitého, takže ribulózabifosfátkarboxyláza bude katalyzovať požadovanú reakciu. Všimnite si, že zapojením dráhy C4 sme nútení minúť ďalšiu molekulu ATP, aby sme fosforylovali pyruvát.

Dovoľte nám upozorniť len na skutočnosť, že pyruvát a kyselina jablčná sa s nami už stretli v Krebsovom cykle, t.j. časť tohto starého dobrého cyklu sa podieľala na „záchrane“ temného štádia fotosyntézy pred fotorespiráciou. Typický príklad toho, ako sa veci majú v biochémii.

Obchádzková trasa C 4 je účinná pri vysokých teplotách, ale neúčinná pri nízkych teplotách. Smerom na juh sa preto zvyšuje podiel rastlín, ktoré ho využívajú.

Existuje aj takzvaná "cesta Crassula" - je implementovaná v rodine Crassula a kaktusov. Sú to naozaj veľmi husté rastliny, ktoré rastú tam, kde je horúco a málo vody. Šetria vodu, počas horúceho dňa si uzatvoria prieduchy (to sú otvory, ktorými plyny vstupujú do listov) a preto nedokážu absorbovať CO 2 . CO 2 fixujú len v noci, počas ktorej sa vo veľkom ukladá kyselina jablčná. Cez deň sa s uzavretými prieduchmi dekarboxyluje a regenerovaný CO 2 vstupuje do Calvinovho cyklu (hoci patrí do temnej fázy fotosyntézy). Takže tieto rastliny tiež používajú cestu bypassu C4, fixujúcu oxid uhličitý dvakrát, ale ich primárna fixácia je oddelená od Calvinovho cyklu nie v priestore (v rôznych bunkách), ako v predchádzajúcej verzii, ale v čase.

Zámerne zvažujeme tieto jemnosti, ktoré možno v skutočnosti nepotrebujete, aby sme demonštrovali vzťah biochémie s ekológiou - vedou o interakciách organizmov s vonkajším prostredím a medzi sebou navzájom.

Temné štádium fotosyntézy, teda syntézy organickej hmoty, teda existuje v niekoľkých verziách. Svetelná fáza je organizovaná rovnako vo všetkých zelených rastlinách a v cyanobaktériách (modrozelené riasy). Avšak u iného druhu fotosyntetických baktérií, príp fototrofné baktérie, ktoré nie sú cyanobaktériami, - Fialová A zelená baktérie sa realizujú aj iné typy svetelného štádia fotosyntézy. Tieto dva typy fototrofných baktérií sa líšia štruktúrou svojich chlorofylov a ich súborom. Navyše, fialová (alebo hnedá, žltá) farba fialových baktérií je spôsobená, podobne ako vo vyšších rastlinách, karotenoidmi. Najzaujímavejšie je, že chlorofyl fialových baktérií je schopný absorbovať fotóny a vykonávať fotosyntézu v neviditeľnej infračervenej časti spektra. To je veľmi dôležité v hĺbkach, kde nepreniká viditeľné svetlo. Vnútorný priestor buniek fototrofných baktérií je vyplnený fotosyntetickými membránovými štruktúrami, v niektorých prípadoch pripomínajúcimi tylakoidy.

Všeobecná rovnica fotosyntéza vo fototrofných baktériách zostáva takmer rovnaká ako v zelených rastlinách:

CO2 + H2 X \u003d (CH20) + 2X.

V tomto prípade je X nahradený iba kyslíkom H2X - to nie je voda, ale akákoľvek látka, ktorá sa prenosom elektrónu do fotosystému môže oxidovať a zároveň darovať protón. Takouto látkou môže byť sírovodík, tiosíran, molekulárny vodík (v tomto prípade X = 0) a organické zlúčeniny.

Zelené a fialové baktérie majú len jeden typ fotosystému. Môžu uskutočňovať cyklickú fotofosforyláciu, ktorá nevyžaduje exogénny donor elektrónu a vodíka, alebo necyklickú, ktorá takýto donor vyžaduje. Prečo rastliny a sinice potrebovali spoločnú prácu dvoch fotosystémov? Faktom je, že na syntézu organických látok v Calvinovom cykle je potrebná nielen energia, ktorá môže prísť vo forme ATP, ale aj redukované koenzýmy NADP ako donor nielen energie, ale aj vodíka. Aby sa elektrón preniesol do stavu s takou vysokou energiou, ktorá bude stačiť na redukciu molekuly NADP + na NADP-H, je potrebné postupné použitie dvoch fotosystémov. Energia dvoch fotónov sa tiež ukázala ako dostatočná na to, aby odobrala elektróny atómu kyslíka v zložení vody.

Je pozoruhodné, že v spojenom páre dvoch fotosystémov, ktorý ako prvý vynašli sinice (modro-zelené riasy), fotosystém 1 pochádza z fotosystému zelených baktérií a fotosystém 2 z fotosystému fialových baktérií. Kombináciou týchto dvoch hotových mechanizmov boli sinice schopné oxidačne fotolyzovať vodu a redukovať NADP+. Baktérie si ľahko vymieňajú genetický materiál a takáto kombinácia dvoch nesúvisiacich evolučných línií pre nich nie je ničím výnimočným. Rastliny zdedili párový fotosystém od modrozelených rias. Ako - to uvidíme v 8. prednáške.

Najčastejším variantom fotosyntézy u fototrofných baktérií je, keď sa namiesto vody použije kombinácia vodíka s prvkom z rovnakej kyslíkovej skupiny, sírou. Fototrofný sírne baktérie, ktorá implementovala túto možnosť, absorbuje sírovodík a emituje síru.

Sírne baktérie sú súčasťou fialových a takmer všetkých zelených baktérií. Kde by mali takéto baktérie žiť? Zrejme v oblastiach aktívneho vulkanizmu. Sopky emitujú veľa síry, najmä v kombinácii s kyslíkom (oxid siričitý TAK 3 ) a vodík (sírovodík H 2 S ). Áno, v kráteri aktívnej sopky sa naozaj žiť nedá. V jej blízkosti, ako aj na úpätí vyhasnutých sopiek, sa však vždy nachádzajú miesta na odtok sopečných plynov – fumarol. Zvyčajne sa nachádzajú v puklinách vyvrelých hornín, ktoré zodpovedajú priehlbinám na povrchu, kde sa zodpovedajúcim spôsobom hromadí voda. Táto voda je nasýtená sírovodíkom, čo je priaznivé prostredie pre fotosyntetické sírne baktérie.

V akej forme sa síra uvoľňuje? Všetky sírne fototrofné baktérie oxidujú redukované zlúčeniny síry na minerálnu síru - pevný. V niektorých baktériách sa síra hromadí vo vnútri buniek vo forme pevných častíc. Keď baktérie umierajú, uvoľňujú sa do životné prostredie. Iné sú schopné okamžite uvoľniť síru do životného prostredia. Mnohé zelené a fialové sírne baktérie sú schopné oxidovať síru ďalej, až po sírany, ale ako substrát pre svetelnú fázu fotosyntézy sa používa sírovodík a niektoré ďalšie zlúčeniny redukovanej síry s vodíkom.

Fototrofné sírne baktérie sa však nenachádzajú len vo fumaroloch – môžu sa objaviť všade tam, kde sa nachádza sírovodík. A často vzniká pri anaeróbnom rozklade organickej hmoty inými baktériami. Najmä sa vyvíjajú, niekedy vo veľkom počte, v spodnej vrstve rybníkov, jazier a morí. Väčšina fototrofných baktérií sú prísne (povinné) anaeróby. Sú však medzi nimi aj fakultatívne aeróby, ktoré môžu existovať a rásť v prítomnosti kyslíka.

Vo vyššie uvedenej rovnici sa X môže rovnať nule. Takéto fotosyntetické baktérie spotrebúvajú čistý molekulárny vodík. Reakčné centrum fotosystému odoberie dva elektróny z atómu vodíka a premení ho na dva protóny. Baktérie, ktoré využívajú vodík ako redukčné činidlo, sú menej bežné ako sírne baktérie.

Väčšina fototrofných baktérií je schopná fotooxidovať organické látky (tu X je organický radikál), ale to sa len ťažko dá nazvať fotosyntézou, pretože organických látok sa tu viac spotrebuje, ako sa tvorí.

Nemali by sme zabúdať na existenciu cyklickej fotofosforylácie - procesu, ktorý nevyžaduje donorové molekuly protónov ani elektrónov. Dá sa predpokladať, že išlo o historicky prvú operačnú schému svetelného štádia fotosyntézy, keďže je najjednoduchšia, obsahuje len jeden fotosystém a nevyžaduje ďalšie redukčné činidlá. Pri cyklickej fotofosforylácii sa netvorí príliš veľa ATP a v klasickom prípade sa NADP + vôbec neobnovuje (ale u niektorých fototrofných baktérií môže byť obnovený). Cyklická fosforylácia, keď bola „vynájdená“, určite slúžila len ako určitá energetická pomoc svojim nosičom. Ale keďže celý mechanizmus funguje na vytváraní rozdielu v koncentrácii protónov vo vnútri a mimo určitého membránového priestoru, ukázalo sa ako vhodné tento gradient zosilniť oxidáciou určitej látky obsahujúcej vodík – molekulárneho vodíka, vody alebo sírovodíka.

Nakoniec bol celkom nedávno objavený úplne iný systém fotosyntézy halobaktérie- mikroorganizmy, ktoré sa vyvíjajú v koncentrovaných soľných roztokoch a farbia ich do červena. V skutočnosti patria k archeobaktériám - špeciálnym mikroorganizmom, ktoré sú v mnohých ohľadoch rovnako vzdialené od baktérií ako od eukaryotov. Farbu má na svedomí pigment retinaldehyd, ktorý patrí do triedy karotenoidov. Tento pigment súvisí s pigmentom citlivým na svetlo, ktorý je zodpovedný za naše videnie. Je naviazaný na proteín bakteriopsín ako koenzým. Tento proteín pokrýva bunkovú membránu so siedmimi alfa helixmi. Energia zeleného fotónu oddeľuje retinaldehyd od bakteriopsínu. V tomto prípade bakteriopsín funguje ako protónová pumpa a tlačí protón cez membránu. Potom sa retinaldehyd môže znovu spojiť s bakteriopsínom. Opäť vidíme rovnaký princíp – vytváranie protónového gradientu a membránového potenciálu pre syntézu ATP. Navyše protónový gradient vytvára samotný fotosyntetický proteín. V tomto prípade, ako pri cyklickej fosforylácii, sa neobnoví žiadna ďalšia látka. Zdá sa, že ide o najjednoduchšiu cestu fotosyntézy, ktorá v súčasnosti existuje.

Čo môžeme uzavrieť? Rôzne fotosyntetické systémy mohli byť vynájdené opakovane a založené na rôznych kľúčových pigmentoch. Tandem dvoch fotosystémov na báze chlorofylu, o ktorom sme uvažovali, je jednou z mnohých možností a zdá sa, že je najefektívnejšia. Oba fotosystémy vymysleli fototrofné baktérie, spojili ich sinice (modro-zelené riasy) a zdedili rastliny (uvidíme ako presne).

Je potrebné poznamenať, že nie všetky fototrofné baktérie sú autotrofné plný zmysel tohto slova, to znamená, že sú schopné vyvíjať sa na čisto minerálnych médiách. Väčšina z nich ešte potrebuje nejaké hotové organické látky, takže fotofixácia oxidu uhličitého je pre nich len doplnkovým zdrojom uhlíka.

To je presne prípad halobaktérií. Navyše majú ešte jednu nápadnú vlastnosť – nie sú schopné absorbovať cukry a vlastne „požierajú“ len aminokyseliny z exogénnej organickej hmoty. Možno je to jeden z aspektov archaizmu týchto úžasných mikroorganizmov.

Chemosyntéza

Syntéza organických látok môže nastať nielen vďaka slnečnému žiareniu, ale aj vďaka zdroju, ktorého vývoj nevyžaduje takú pokročilú anténnu technológiu ako fotosystémy založené na pigmentoch komplexnej štruktúry, vďaka energii uloženej v chemických väzbách anorganické látky. Tento tzv chemosyntéza.

Organizmy, ktoré sú schopné chemosyntézy a nevyžadujú vonkajší zdroj organickej hmoty, sa nazývajú chemoautotrofy. Chemoautotrofy sa nachádzajú iba medzi baktériami a v modernom svete rozmanitosť chemosyntetických baktérií je malá. Na konci boli otvorené XIX v. domáci mikrobiológ S. N. Vinogradsky. Rovnako ako v prípade zelených a fialových baktérií však mnohé baktérie schopné chemosyntézy stále potrebujú určité organické látky a nemožno ich formálne klasifikovať ako autotrofy. Zároveň je zrejmé, že základom je samotná schopnosť chemosyntézy, ktorá môže slúžiť ako základ pre vznik chemoautotrofie.

Vzhľadom na možnosti bakteriálnej fotosyntézy sme sa dotkli vulkanizmu, ktorý s touto témou priamo súvisí. V skutočnosti tie isté látky, ktoré fototrofné baktérie používajú ako donory elektrónov na fotosyntézu, môžu chemoautotrofy použiť na získanie energie ich oxidáciou bez použitia svetelnej energie. Chemoautotrofné baktérie môžu využívať ako zdroj energie, t.j. ako redukčné činidlá:

1) zlúčeniny síry;

2) vodík;

3) zlúčeniny dusíka;

4) zlúčeniny železa;

a pravdepodobne:

5) uhličitan mangánu MnCO3 na oxid mangánu Mn203;

6) trojmocný oxid antimónu Sb2O3 , oxiduje ho na päťmocný Sb2O5.

Takzvané bezfarebné sírne baktérie sa vyvíjajú v zdrojoch sírovodíka, vrátane horúcich (niektoré majú teplotné optimum okolo 50 °C), a dokonca aj v zdrojoch, ktoré sú slabé (do jedného normálu, pH = 0). kyselina sírová alebo nasýtený soľný roztok. Niektoré z týchto baktérií sa nachádzajú v pôde, v ložiskách síry a v niektorých rozpadnutých horninách (prispievajú k ich takzvanému sírovému zvetrávaniu). Prirodzene, rôzne druhy týchto baktérií sú prispôsobené rôznym podmienkam. Mnohé z nich sú nielen schopné oxidovať jednu konkrétnu zlúčeninu síry, ale postupne zvyšovať jej stupeň oxidácie, t. j. oxidovať sírovodík (H2S ) na molekulárnu síru ( S ) a molekulárnej síry na tiosíran ( S203 - ), tiosíran na siričitan ( SO 3 - ), sulfit - na sulfát, t.j. kyselina sírová ( SO 4 - ). V tomto prípade sa oxidačný stav síry zvyšuje z -2 na +6. Nie je prekvapujúce, že pre chemosyntézu bol vybraný taký prvok, ako je síra, ktorej stupeň oxidácie sa môže meniť v takom širokom rozsahu.

Niektoré sú schopné oxidovať síru aj z nerozpustných sulfidov ťažkých kovov. Takéto baktérie sa používajú na vývoj vyčerpaných ložísk týchto kovov. Voda s baktériami prechádza drvenou rudou, reprezentovanou sulfidmi, a zbiera sa obohatená o sírany príslušných kovov.

Ako vieme, všetko, čo potrebujeme z akéhokoľvek zdroja energie, je ATP. Získanie ATP na základe redukcie síry môže ísť dvoma spôsobmi.

Najvýraznejší spôsob je takmer rovný. Realizuje sa minimálne pri oxidácii siričitanu. Sulfit reaguje s AMP za vzniku adenozínfosfosulfátu (APS). Práve pri tejto reakcii sa mení oxidačný stav síry z +4 na +6 a uvoľnené elektróny sa prenesú do elektrónového transportného reťazca na oxidačnú fosforyláciu. Molekula API zase nahrádza sulfátovú skupinu voľným zvyškom kyseliny fosforečnej z roztoku za vzniku ADP, pričom sa sulfát uvoľňuje do roztoku. (Pre každý prípad si pripomenieme, že každá takáto reakcia je katalyzovaná špeciálnym enzýmom.) ADP už obsahuje jednu makroergickú väzbu. Enzým adenylátkináza premieňa dve molekuly ADP na jednu molekulu ATP a jednu molekulu AMP. Vidíme tu najjednoduchší zo všetkých spôsobov, ktoré sme uvažovali pre syntézu ATP - len v troch fázach. Enzým katalyzuje spojenie priameho zdroja energie - zlúčenín síry - s AMP a ďalšieho enzýmu - nahradenie zvyškov jednej kyseliny druhou za vzniku ATP. Elektróny odobraté zo síry môžu byť odoslané do prenosového reťazca bez fosforylácie AMP - v tomto prípade je oxidácia síry vykonávaná priamo jedným z cytochrómov.

Ako vidíte, oba procesy zahŕňajú oxidačnú fosforyláciu, ktorá vyžaduje voľný kyslík. Preto sú chemosyntetické baktérie spravidla povinnými aeróbmi.

Tento príklad nám ukazuje, že: 1) spôsoby získania ATP počas chemosyntézy sú rôznorodé a 2) niektoré z nich sú veľmi jednoduché; mohli sa najprv vyvinúť.

Mimochodom, účinnosť chemosyntézy na báze síry je nízka – využíva od 3 do 30 % energie obsiahnutej v redukovaných formách síry.

Moderné chemosyntetické baktérie potrebujú silné oxidačné činidlo, ktorým je kyslík, aby oxidovali síru a získavali energiu len z nej bez toho, aby sa uchyľovali k jej ďalším zdrojom. Je to buď molekulárny kyslík vzduchu, alebo kyslík dusičnanov ( NIE 3 - ). Ako viete, dusičnany, teda ľadok, sú veľmi dobré oxidačné činidlo a používajú sa pri výrobe strelného prachu.

Baktérie, ktoré využívajú oxidáciu vodíka ako jediný zdroj energie, vodíkové baktérie, žijú v pôde a vo vodných útvaroch. K oxidácii vodíka dochádza prostredníctvom cytochrómov pomocou elektrónového transportného reťazca, t. j. pomocou molekulárneho kyslíka ako akceptora elektrónov. Pre život týchto baktérií je teda nevyhnutná prítomnosť nielen vodíka, ale aj kyslíka v prostredí – v skutočnosti žijú na výbušnej zmesi a využívajú energiu, ktorá by sa mohla uvoľniť pri spaľovaní vodíka. . Je to dosť veľa energie a využívajú ju pomerne efektívne – až na 30 %. Všeobecná rovnica chemosyntézy vodíka je taká, že na šesť molekúl oxidovaného vodíka pripadá jedna molekula CO2 fixovaná v syntetizovaných organických zlúčeninách.

Je zvláštne, že vodík používaný vodíkovými baktériami sa uvoľňuje ako vedľajší produkt životne dôležitej činnosti iných baktérií - obyčajných heterotrofných, ktoré ako zdroj energie využívajú hotové organické látky. Súčasná prítomnosť vodíka a kyslíka je opäť veľmi zriedkavá ekologická situácia. Možno preto všetky vodíkové baktérie dokážu asimilovať hotové biologické organické látky.

Uskutočňuje sa chemosyntéza na báze dusíka nitrifikačné baktérie. Ako viete, dusík, podobne ako síra, je prvkom, ktorý ľahko mení svoj oxidačný stav. Existujú dve skupiny nitrifikačných baktérií. Jeden obnovuje amoniak ( NH 4+ ) na dusitany (NO 2- ), pričom oxidačný stav dusíka sa mení z –3 na +3. Druhá skupina oxiduje dusitany na dusičnany ( NIE 3 - ), zvýšenie oxidačného stavu dusíka na +5. Všetky nitrifikačné baktérie sú povinné aeróby. Elektróny z dusíka sa prenášajú do elektrónového transportného reťazca cez flavoproteín (obsahujúci flavín) alebo cez cytochrómy.

Existujú aj baktérie schopné oxidovať železité železo na železité železo. Z nich schopnosť autotrofnej existencie bola preukázaná len u niekoľkých druhov, ktoré sú súčasne sírnymi baktériami a sú schopné oxidovať molekulárnu síru a jej rôzne zlúčeniny kyslíkom a ťažkými kovmi. Všeobecná rovnica chemosyntézy v tomto prípade vyzerá takto:

4Fe2+ S04 + H2S04 + 02 = 2Fe3+2 (S04)3 + 2H20.

Takéto baktérie žijúce v močiaroch tvoria ložiská močiarneho železa.

Všetky uvažované chemoautotrofy získavajú energiu oxidáciou anorganických látok a ukladajú ju vo forme molekúl ATP. Energiu uloženú v ATP využívajú na fixáciu oxidu uhličitého a stavbu biologických organických molekúl. Všetci na to používajú Calvinov cyklus, ktorý sme už uvažovali. Pripomeňme si však, že v tomto cykle je okrem ATP potrebný aj NADP-H. Zároveň energetický zisk z oxidácie všetkých látok použitých na chemosyntézu nestačí na obnovenie NADP-H z NADP+. Preto jeho obnova prebieha ako samostatný proces s výdajom časti ATP získaného počas chemosyntézy.

Chemosyntéza je teda lákavou príležitosťou na využitie energie anorganických zlúčenín prvkov, ktoré ľahko menia stupeň ich oxidácie, na získanie ATP a syntézu organických látok fixáciou oxidu uhličitého. Všimnime si však štyri okolnosti.

1. Väčšina známych prípadov chemoautotrofie vyžaduje ako oxidačné činidlo voľný kyslík, v ojedinelých prípadoch je nahradený dusičnanovým kyslíkom. A ako si pamätáte, kyslík v atmosfére je produktom fotosyntézy. To všetko znamená, že z pohľadu geochemického cyklu látok je dnes chemosyntéza na Zemi druhoradá po fotosyntéze.

2. Látky ako čpavok, sírovodík a vodík sa často tvoria v dôsledku životne dôležitej činnosti baktérií, hoci sú úplne odlišné, ktoré na získavanie energie a stavbu látky využívajú taký účinný zdroj, akým je hotová organická hmota. ich tela. V mnohých prípadoch sa teda v dôsledku chemoautotrofov celkové množstvo organickej hmoty nezvýši. Sú to jednoducho prvky všeobecného reťazca jeho rozdelenia, ktorý zahŕňa súbor mikroorganizmy - práve v tomto štádiu sa pridáva lokálna resyntéza organickej hmoty z CO 2 vďaka energii niektorých medziproduktov vznikajúcich v procese jeho globálneho rozkladu.

3. V súčasnosti dominantným typom chemosyntézy na planéte je oxidácia sírovodíka vulkanického pôvodu.

4. Vzduchový kyslík ľahko oxiduje sírovodík „sám od seba“, bez pomoci mikroorganizmov. Preto sa tieto dva plyny takmer nikdy nevyskytujú spolu. Napríklad pre hlboké vrstvy pôdy je charakteristické redukčné prostredie, je tam metán a sírovodík, ale chýba tam kyslík. Redukčné prostredie je nahradené oxidačným, kde je prítomný kyslík, ale nie je tam sírovodík – vo veľmi úzkej vrstve sa tu nachádzajú oba plyny – doslova niekoľko milimetrov. Len tam sa môžu vyvinúť pôdne chemosyntetické sírne baktérie. (Ešte exotickejšia je súčasná prítomnosť kyslíka a vodíka.)

Na planéte sú však miesta, kde sú oba plyny – sírovodík aj kyslík – prítomné v dostatočnej koncentrácii súčasne. A aj v súčasnosti tam vzniká veľké množstvo organickej hmoty v dôsledku chemosyntézy na báze zlúčenín síry, samozrejme, vulkanického pôvodu. Poďme zistiť, odkiaľ vulkanizmus pochádza. Počuli ste už o kontinentálnom unášaní? Kto ešte nepočul, spomeňte si na mapu sveta a dajte si pozor na to, že ak sa Afrika presunie na západ, jej obrysy veľmi dobre zapadnú k brehom oboch Amerík. Áno, kontinenty sa pohybujú pomaly! Afrika a Amerika sa rozdelili a vzďaľujú. Ázia a Severná Amerika sa plavia proti sebe. India sa relatívne nedávno odtrhla od Afriky, ponáhľala sa na severovýchod a narazila do Ázie. V dôsledku toho na mieste zrážky vyrástli Himaláje a Tibet a nedávne zemetrasenie na Altaji bolo spôsobené tým, že sa stále nemôže zastaviť. Kôra pod oceánmi je oveľa tenšia ako pod kontinentmi. Kontinenty na nej plávajú ako ľadové kryhy. Keď kontinenty postupujú po oceáne, ako napríklad Eurázia a Amerika v Tichomorí, dochádza k subdukcii - kontinenty sa rozdrvia pod sebou zemská kôra, ponorí sa do plášťa a roztopí sa. Práve v subdukčných zónach – napríklad po celej periférii Tichého oceánu – prebieha vulkanizmus, ktorý je celkom ľahko pozorovateľný v podobe sopiek a horúcich prameňov bohatých na síru, v ktorých nájdeme chemosyntetické baktérie. Tam, kde sa kontinenty oddeľujú a otvára sa oceán, ako napríklad Atlantik, sťahujú kontinenty za sebou oceánsku kôru. V dôsledku toho je uprostred oceánu trhlina - trhlinová zóna, pozdĺž ktorej roztavená magma vystupuje z plášťa, tuhne a tvorí nov oceánska kôra. Ide o oblasť skrytú našim očiam, no oveľa silnejší vulkanizmus. Po stranách trhliny vyrastajú podmorské sopečné hory a samotná trhlina stále vyzerá ako priehlbina medzi dvoma horskými pásmami. Toto sa nazýva stredooceánsky hrebeň. Existuje mnoho výronov sopečných plynov bohatých na zlúčeniny síry a oxid uhličitý. Dostali meno čiernych fajčiarov. Prečo fajčiari a prečo černosi? Zlúčeniny síry s kovmi - sulfidy - sú zvyčajne natreté čiernou farbou. (Mimochodom, ktovie, prečo je more čierne? Pretože v určitej hĺbke je jeho voda nasýtená sírovodíkom a všetky kovové predmety tam sčernejú.) Zdroje riftovej zóny vyvrhujú množstvo rozpustených a suspendovaných sulfidov. v horúcej vode - takéto prúdy vzdialene pripomínajú kúdoly čierneho dymu a vyzrážané sulfidy vytvárajú okolo prameňov bizarné štruktúry vysoké niekoľko desiatok metrov.

V Čiernom mori nie je aktívna chemosyntéza, pretože v tejto hĺbke nie je prakticky žiadny kyslík - to všetko preto, že jeho konfigurácia prispieva k stagnácii vody. A v riftových zónach oceánov je voda mobilná a je tam kyslík. Je tiež dôležité, aby čierny fajčiar zohrial vodu a tým ju uviedol do pohybu, čo podporuje výmenu plynov. Okolo čiernych fajčiarov preto prebieha intenzívna chemosyntéza, počas ktorej sa fixuje veľké množstvo oxidu uhličitého a mení sa na biologické organické molekuly.

Tento zdroj nezostane bez povšimnutia morského života, takže okolo čiernych fajčiarov sa vytvárajú prosperujúce komunity morských organizmov. Sú založené na chemosyntetických baktériách, ktoré pokrývajú rovnaké sulfidové budovy čiernych fajčiarov rovnomernou vrstvou.

V riftovej zóne Tichého oceánu, na periférii čiernych fajčiarov, sa nachádzajú kolónie úplne úžasných zvierat – vestimentifera. Boli objavené len asi pred 20 rokmi, teraz je známy tucet alebo dva druhy. Sú to niečo ako červy dlhé 15-30 cm až 2,5 m, žijúce v rúrach, cez otvorený koniec ktorých vyčnieva koruna šarlátových chápadiel. Patria do osobitnej čeľade mnohoštetinavcov – sibaglidov, aj keď stavbou tela sa značne líšia od ostatných annelidov; táto čeľaď bola predtým dokonca považovaná za samostatný typ – pogonofóry.

Majú dobre vyvinutý obehový systém, ale nemajú ústa ani črevá. Pozdĺž tela majú takzvaný trofozóm (v gréčtine trophos - jedlo, soma - telo) - vlákno pozostávajúce zo špeciálnych buniek a krvných ciev. Vo vnútri buniek sú chemosyntetické sírne baktérie – len jeden druh (z asi dvesto vo vonkajšom prostredí fajčiarov). Oxidujú sírovodík na kyselinu sírovú (ktorá je neutralizovaná uhličitanmi). Vestimentifera samy trávia časť svojich buniek a tým sa živia.

Tu je vonkajší a vnútorná štruktúra vestimentifers:

(a dokonca aj vývojový cyklus)

Otázkou je, ako sa sírovodík dostane do trofozómu? Je tam transportovaný krvným hemoglobínom spolu s kyslíkom. Kyslík sa viaže na hém, sírovodík na bielkovinovú časť hemoglobínu. Červené (z hemoglobínu) chápadlá slúžia ako žiabre - absorbujú kyslík a sírovodík. Vestimentifera teda existujú vďaka symbióze - obojstranne výhodnému spolunažívaniu s organizmami iného typu. A stavajú svoje telo z organických látok získaných ako výsledok chemosyntézy (ale s použitím chemosyntetického kyslíka). Kraby, krevety, mreny, lastúrniky, chobotnice, ryby atď. žijú v kolóniách vestimentiferov v dôsledku chemosyntetických organických látok (väčšinou sa jednoducho živia vestimentifermi).

A pozor, žiadne rastliny! Iba baktérie a zvieratá. Pripomeňme, že v týchto hĺbkach slnečné svetlo úplne chýba.

To všetko susedí s prakticky neživými oceánskymi hlbinami, kam sa fotosyntetická organická hmota pochádzajúca z povrchu oceánu takmer nedostane, keďže takmer všetku ju počas cesty zužitkujú mikroorganizmy. Tam je spodná biomasa len 0,1–0,2 g/m2 (nestretol som sa s odhadom hustoty biomasy u fajčiarov, ale je o niekoľko rádov vyšší).

Takáto vzbura života je možná, pretože v dôsledku konvekčného miešania u čiernych fajčiarov existuje pomerne široká zóna vôd, v ktorých je súčasne prítomný sírovodík aj kyslík. (Pričom zóna súčasnej prítomnosti týchto plynov v pôde je len niekoľko milimetrov.) Mimochodom, pri nedostatku molekulárneho kyslíka ho tie isté baktérie dokážu využiť z dusičnanov a redukovať ich na dusitany.

Geológovia už dávno našli záhadné rúry v ložiskách strieborných, medených a zinkových rúd, ktoré vznikli pred 350 miliónmi rokov. Ložiská vznikli zo sulfidov riftovej zóny. Vestimentifera už vtedy existovala. Pre porovnanie, dinosaury vyhynuli pred 65 miliónmi rokov.

Vráťme sa o krok späť. O niečo skôr vestimentiferany objavili ich príbuzní - pogonofóry - hlavne hlbokomorské morské organizmy podobnej štruktúry. Namiesto trofozómu majú takzvaný stredný kanál - niečo ako črevo uzavreté na oboch koncoch. Žijú v ňom aj symbiotické baktérie, nie však chemosyntetické, ale metanotrofné. "Jedia" metán ( CH 4 ). Čo vieme o metáne? Je jednou z hlavných zložiek zemného plynu. Pogonofóry zrejme žijú v oblastiach, kde sa nachádzajú podvodné ložiská ropy a plynu a môžu na ne ukazovať.

Čo je typické v riftovej zóne Atlantický oceánžiadny vestimentifer. S najväčšou pravdepodobnosťou sa tam počas existencie tohto oceánu jednoducho nemali čas dostať. Ale tam, ako v Tichý oceán, existujú:

1) krevety, v ktorých žijú symbiotické baktérie sírovodíka na povrchu ústnej dutiny;

2) lastúrniky, v ktorých žijú v žiabrach;

3) jasnočervené mnohoštetinatce červy, v ktorých žijú na povrchu tela (navyše, červ ich môže nejakým spôsobom absorbovať cez povrch).

Ako už bolo uvedené, všetky organizmy v komunite čiernych fajčiarov sú vyrobené z organických látok získaných zo sopečného oxidu uhličitého prostredníctvom energie sopečných zlúčenín síry. Keďže však všetky (vrátane baktérií) využívali ako oxidant voľný kyslík, stále nemožno povedať, že existujú nezávisle od fotosyntézy. Chemosyntéza a fotosyntéza boli de facto investované do života týchto ekosystémov na báze parity. Útroby Zeme dodali do týchto ekosystémov redukčné činidlo a Slnko (prostredníctvom fotosyntetických rastlín) - oxidačné činidlo. Treba poznamenať, že zdroj oxidačného činidla je mladší ako zdroj redukčného činidla. Energia Slnka pochádza z fúzie hélia s vodíkom. Energia chemických zlúčenín zemského vnútra sa v nich skladovala, zhruba povedané, pri vzniku Zeme a vznikla z kozmického plynu a prachu súčasne so Slnkom, ako súčasť Slnečnej sústavy ako celku. Slnko je teda hviezda druhej generácie, slnečná sústava, vrátane zeme, vznikol v dôsledku kondenzácie hmoty vyvrhnutej pri výbuchoch supernov prvej generácie.

História vývoja biologických procesov hmoty a energetického metabolizmu na Zemi

My, ako zvieratá, obklopení najmä zvieratami a rastlinami, by sme nemali zabúdať na rôznorodosť možných možností organizácie metabolizmu hmoty a energie u živých bytostí. Všetky (a pravdepodobne aj niektoré, o ktorých nevieme) boli realizované v prokaryotoch, zatiaľ čo eukaryoty zdedili iba dve z nich - „živočíšne“ a „rastlinné“. Vo všeobecnosti má „ekonomická“ stránka života, podobne ako marxizmus (hoci tento vtip už nie je takmer aktuálny), tri zdroje: energiu, uhlík a elektróny (tj látka používaná ako redukčné činidlo; z prvkov vodík je najčastejšie donorom elektrónov) .

Podľa zdroja energie sa všetky živé bytosti delia na fototrofy – využívajúce svetelnú energiu a chemotrofy – využívajúce energiu. chemické väzby.

Podľa zdroja uhlíka sa delia na autotrofné – využívajúce oxid uhličitý a heterotrofné – využívajúce organické látky.

Podľa zdroja elektrónov sa delia na organotrofy - organické využívajúce vodík a litotrofy - využívajúce anorganické látky - deriváty litosféry. Môže to byť molekulárny vodík, amoniak, sírovodík, síra, oxid uhoľnatý, zlúčeniny železa atď.

Povedzte mi, kto ste vy a ja podľa tejto tripartitnej klasifikácie? Nepoužívame energiu svetla Priamo využívame energiu živín. Sme teda chemotrofi. Odkiaľ berieme uhlík na stavbu molekúl nášho tela? Aj z jedla, takže sme heterotrofi. Odkiaľ získavame elektróny? Akú látku oxidujeme? Pravdepodobne najnetriviálnejšia otázka. Poďme hádať. Už viac ako raz bolo povedané, že kyslík je silné oxidačné činidlo. Môžete hádať, že k oxidácii dochádza tam, kde sa používa kyslík. Kde sa používa? Vo všetkých variantoch: ako v každodennom živote, tak aj v biochemickom, sa tento proces nazýva dýchanie. Pripomeňme si všeobecnú rovnicu dýchania:

(CH20) + 02 \u003d C02 + H20.

Vidíme, že kyslík odobral vodík z uhľohydrátov, pričom ho oxidoval. A tu organická hmota potravy slúži ako počiatočný zdroj elektrónov.

Preto sme my zvieratá chemoorganoheterotrofy.

A čo rastliny? Sú to fototrofy, to je isté. Sú to autotrofi, to sme sa naučili aj my. A čo v konečnom dôsledku oxidujú? Pripomeňme si teraz opäť rovnicu fotosyntézy. V skutočnosti si nemusíte nič pamätať, stačí zmeniť usporiadanie pravej a ľavej časti predchádzajúcej rovnice:

C02 + H20 \u003d (CH20) + O2.

Oxiduje sa tu samotné veľké oxidačné činidlo, kyslík. V molekulárnom kyslíku je jeho oxidačný stav 0, vo všetkých látkach vľavo je -2. A uhlík sa redukuje (ktorý sa oxiduje v reverznej reakcii). Nachádza sa v anorganickej hmote – oxid uhličitý. Pripomeňme si však, že fotosyntéza prebieha v dvoch fázach a kyslík vzniká pri fotolýze vody, keď sa od molekuly vody oddeľujú elektróny. Voda je tiež anorganická zlúčenina, takže rastliny sú fotoautolithotrofy.

Naša prednáška je venovaná získavaniu energie a fixácii uhlíka z oxidu uhličitého do organickej hmoty. Ale v biologických organických látkach existujú aj iné dôležité prvky. Mnohé z nich, napríklad fosfor, síra, sú dostupné v látkach rozpustných vo vode. Dusík je iná vec. Je dostupný aj v látkach rozpustných vo vode, ako sú amónne soli, dusitany a dusičnany. Takmer všetky z nich v modernom svete (s výnimkou vulkanických produktov) sú však samy o sebe biogénneho pôvodu a abiogénny dusík existuje iba v molekulárnej forme. Preto je fixácia atmosférického dusíka sama osebe dôležitým problémom. Vyriešiť to vedia len baktérie, vrátane siníc. Nebudeme vás zaťažovať biochemickými schémami fixácie dusíka. (Všimnite si, že vo všetkých takýchto schémach sú všetky najdôležitejšie postavy- enzýmy - kvôli svojej mimoriadnej komplexnosti vždy zostávajú v zákulisí: v schémach sú zakreslené iba vzájomné premeny substrátov a produktov enzymatických reakcií.)

Urobme si malú mentálnu odbočku k problému vzniku života. Kto bol podľa vás prvý - autotrofi alebo heterotrofi? Možno vám napadne jednoduchá myšlienka, že keďže autotrofy vytvárajú organické látky a heterotrofy ich iba jedia, život by sa mal začať s autotrofmi, pretože heterotrofy, ak by sa objavili ako prvé, by jednoducho nemali čo „žrať“. Táto myšlienka je úplne nesprávna. Je to absurdita princíp aktualizmu- rekonštrukcia situácií minulosti na základe toho, čo je teraz. Heterotrofy sa mali objaviť skôr ako autotrofy, keďže sa dajú jednoducho usporiadať oveľa jednoduchšie – získať energiu ničením zložitých molekúl je predsa jednoduchšie, ako zostavovať tieto zložité molekuly z jednoduchých, pričom energiu prijímame z nejakého iného zdroja. Princíp "rozbiť - nestavať" je absolútne univerzálny, pretože je pomerne presným odrazom druhého zákona termodynamiky.

Nemáme dôvod predpokladať, že život pôvodne vznikol ako niečo bezprostredne veľmi zložité, preto musíme vznik a vývoj života považovať za cestu od jednoduchého k zložitému. Kde sa vôbec vzal život? Vo všeobecnosti, ak zahodíme báječné možnosti, jediné, čo nám aj serióznym vedcom príde na myseľ, je, že úplne prvé živé systémy sa samoorganizovali z nejakého druhu „neživej“ organickej hmoty, ktorá mala byť dosť veľa za toto. Podľa moderných vedeckých údajov to bolo tak: na povrchu Zeme bolo v tom čase veľa pomerne zložitých organických zlúčenín, ktoré sa objavili extrabiologicky. Tu je „potrava“ pre prvých heterotrofov! Malo to však skončiť pomerne rýchlo. Heterotrofy by sa mohli nejaký čas navzájom požierať, ale pri všetkých takýchto procesoch dochádza k nevyhnutným stratám hmoty a energie. Ich zásoby v biosfére bolo treba nejako doplniť. Tu už situáciu zachránil výskyt autotrofov.

Určite to neboli fotoautotrofy. Fotosyntéza je príliš komplikovaná. Všetci vedci sa zhodujú, že prvé autotrofy boli chemoautotrofy. Už sme videli, že chemické spôsoby získavania energie z anorganických látok sú aj teraz rôznorodé. Je celkom zrejmé, že na úsvite vzniku života bola táto rozmanitosť ešte väčšia, rovnako ako rozmanitosť chemických situácií. V tom čase bol vulkanizmus a bombardovanie kozmickými telesami oveľa aktívnejšie, v atmosfére sa nenachádzal voľný kyslík vo výrazných koncentráciách, čo umožnilo existenciu rôznych anorganických redukčných činidiel (amoniak, vodík atď.) zemského povrchu a napokon boli prítomné organické látky abiogénneho pôvodu. Atmosféra mala vtedy redukčný charakter a oxidačného činidla bol nedostatok. To všetko malo vyprovokovať organizmy, ktoré pôvodne vznikli z abiogénnych organických látok práve ako konzumentov práve týchto organických látok, aby prešli na širokú škálu anorganických zdrojov energie.

Ale chemoautotrofy majú tiež veľmi zložitú biochémiu. Akákoľvek nám známa autotrofia vyžaduje systémy spojené s vytváraním a využívaním rozdielu v koncentrácii protónov na stranách membrány, predovšetkým elektrónového transportného reťazca a ATP syntetázy. Ako k tomu všetkému došlo? V tejto súvislosti existuje veľmi pravdepodobná, aj keď dosť neočakávaná teória o tom, akými fázami prechádzal vývoj pôvodného života na našej planéte.

1. vynález glykolýzy. Jediným univerzálnym a zároveň veľmi neefektívnym mechanizmom získavania energie u živých bytostí je glykolýza. Prvé živé tvory zrejme existovali vďaka tomu, že prijali určité množstvo ATP oxidačnými procesmi podobnými modernej glykolýze abiogénnej organickej hmoty prítomnej v prostredí bohatom na vodík (z ktorého sa sami organizovali), inými slovami , v dôsledku fermentácie. Počas týchto procesov sa elektróny a vodík prenášajú z jednej organickej molekuly na druhú prostredníctvom NADH alebo NADP-H. Redukované molekuly sa spravidla používajú na stavbu živej hmoty, zatiaľ čo oxidované sa uvoľňujú do životného prostredia vo forme „výrobného odpadu“. Takéto molekuly sú zvyčajne organické kyseliny (mliečna, octová, mravčia, propiónová, maslová, jantárová - všetky tieto varianty sa nachádzajú v moderných baktériách).

2. Vynález protónovej pumpy. V dôsledku tejto primárnej chemickej aktivity života sa prostredie neustále okysľovalo. Dá sa predpokladať, že v určitom štádiu vývoja života vody Zeme bohaté na organickú hmotu – prinajmenšom nimi nasýtené pôdy, či dokonca celý Svetový oceán – doslova kysli. Acidifikácia vodného prostredia si vyžiadala vývoj systémov na aktívne čerpanie protónov z buniek, aby sa zachovalo ich vnútorné prostredie. Takéto čerpanie sa uskutočnilo so spotrebou ATP špeciálne proteínové pumpy, ktoré prenikajú cez bunkovú membránu.

Živé organizmy v tomto štádiu boli naďalej heterotrofy.

3. Vynález elektrónového transportného reťazca. Abiogénna organická hmota bola neobnoviteľným zdrojom. Zostávalo ho stále menej, bolo čoraz ťažšie extrahovať ATP glykolýzou. A odolnosť voči postupnému okysľovaniu prostredníctvom protónových púmp si vyžadovala stále viac ATP. Na vyriešenie problému acidifikácie iným spôsobom boli vynájdené systémy membránovo viazaných proteínov, ktoré uskutočňujú transmembránový transport protónov proti koncentračnému gradientu v dôsledku energie redoxných reakcií spojených s prenosom elektrónov z niektorých látok v prostredí. iným, ale bez sprostredkovania NAD.-H alebo NADP-H. Takýmito látkami boli organické kyseliny a anorganické látky nahromadené v prostredí. Systémy transmembránového exportu protónov, o ktorých sa diskutovalo, boli prototypom elektrónového transportného reťazca. Baktérie žijúce v kyslom prostredí stále využívajú elektrónový transportný reťazec na udržanie menej kyslého vnútorného prostredia. Vďaka vzniku elektrónového transportného reťazca sa ATP zachránil, takže nositelia tohto reťazca získali nepochybnú výhodu oproti organizmom, ktoré ho nemali.

4. Vynález ATP syntetázy. Systémy na export protónov cez membránu pomocou redoxných reakcií sa postupne zlepšovali a nakoniec v účinnosti prekonali ATP-dependentné membránové pumpy. To umožnilo zvrátiť prácu toho druhého. Teraz, naopak, spustený protóny do bunky, pričom sa syntetizuje ATP z ADP. Takto vznikla ATP syntetáza s využitím rozdielu v koncentrácii protónov na syntézu ATP. Ako bolo uvedené vyššie, pôsobenie ATP syntetázy je reverzibilné: pri vysokých koncentráciách ATP a malom potenciálnom rozdiele na oboch stranách mambrány naopak vytvára protónový koncentračný gradient. ATP syntetáza (a tento proteínový komplex je prítomný u všetkých moderných živých bytostí bez výnimky) funguje v anaeróbnych baktériách presne ako protónová pumpa.

Veľkým prelomom bolo vytvorenie ATP syntetázy. Organizmy v tomto štádiu riešili ako problém udržania vnútorného prostredia, tak problém získavania energie, pričom sa z heterotrofov prvýkrát stali autotrofy, konkrétne chemoautotrofy. Podobne ako moderné chemoautotrofy získavali energiu prostredníctvom redoxných reakcií pomocou elektrónového transportného reťazca. Život však okrem energie vyžaduje aj syntézu redukovaných organických látok. Jeho abiogénne zásoby boli v tom čase prakticky vyčerpané. Na syntézu takýchto organických látokde novosú potrebné silné donory vodíka, ako je redukovaný koenzým NADP-H. Obnova tohto koenzýmu môže pokračovať, podobne ako syntéza ATP, v dôsledku rozdielu v koncentrácii protónov obrátením elektrónového transportného reťazca a práce enzýmu, podobne ako moderná NAD-H-dehydrogenáza, ktorá potom pracovala v opačnom smere. - obnovený NAD-H z NAD +.

Upozorňujeme na skutočnosť, že tieto organizmy boli anaeróbne chemotrofy, ktoré sú v modernom svete mimoriadne zriedkavé. Pri absencii takého silného oxidačného činidla, akým je kyslík, boli prvé schémy chemosyntézy s najväčšou pravdepodobnosťou založené na redoxných reakciách s nevýznamným energetickým ziskom. Myšlienkou použitia protónového gradientu bolo, že malé zisky z mnohých z týchto reakcií boli zhrnuté v ňom a mohli byť použité v energeticky náročných reakciách, ako je zníženie NADP-H.

5. Vynález fotosyntézy a fotosystému 1. Ako vidíte, v tom čase už existovalo veľa predpokladov pre fotosyntézu - boli vynájdené ATP syntetáza, elektrónový transportný reťazec a biochemické cesty organickej syntézy pomocou NAD-H. Do fotosyntézy zostával už len jeden krok – objavenie sa pigmentov schopných zachytiť energiu fotónov a preniesť ju do systému redoxných reakcií spojených s elektrónovým transportným reťazcom. Anténne systémy modernej fotosyntetiky sú veľmi zložité, prvé museli byť celkom jednoduché. Už sme uvažovali o jednoduchom mechanizme využitia svetelnej energie halobaktériami. Existuje názor, že úplne prvé antény schopné zachytiť energiu fotónov boli všetci naši starí známi - dusíkaté bázy nukleových kyselín. Ako si pamätáte, existuje aj rezonančný systém striedajúcich sa dvojitých a jednoduchých väzieb, aj keď nie v takom pôsobivom rozsahu ako v chlorofyloch.

Pravdepodobne, fotosystém 1 bol prvý, ktorý prežil dodnes, čo viedlo k objaveniu sa zelených sírnych baktérií. Je opäť možné, že historicky ako prvá vznikla cyklická fotofosforylácia, ktorá nevyžaduje externé oxidačné činidlá a redukčné činidlá. Najdôležitejšia však bola schopnosť tohto fotosystému priamo redukovať NADP + na NADP-H v dôsledku energie slnečného žiarenia, pričom elektrón odoberie napríklad zo sírovodíka a zoxiduje ho na atómovú síru, podobne ako v modernej zelenej síre. baktérie. Venujme pozornosť tomu, že síra hrá dôležitá úloha v proteínoch fotosystému 1.

Mimochodom, stalo sa to pred 3-4 miliardami rokov, teda len miliardu rokov po vzniku Zeme. Doba chemoautotrofov pominula, doba fotoaftotrofov sa začala.

6. Vynález fotolýzy vody. Vzhľad voľného kyslíka. Problémom ranej fotosyntetiky bol nedostatok dobrých anorganických redukčných činidiel. Voda je „veľmi zlé“ redukčné činidlo, ale je k dispozícii v neobmedzenom množstve. Spojenie dvoch fotosystémov zdedených zo zelených (fotosystém 1) a fialových (fotosystém 2) sírnych baktérií do jedného konjugovaného systému, ktorý sa vyskytoval u modrozelených rias (siníc), umožnilo spojením energie dvoch postupne zachytených fotónov, oxidovať vodu, odoberať elektróny z atómov kyslíka. Išlo o dôležitý prelom v energetike prvých organizmov, ktorý mal skutočne obludné následky. Spojením dvoch fotosystémov u predkov cyanobaktérií, čiže modrozelených rias, vznikli organizmy s minimálnymi požiadavkami na chemikálieživotné prostredie. To viedlo k vzniku veľkého množstva biogénnej obnovenej organickej hmoty – život začal prekvitať. Avšak, na zemského povrchu sa začal objavovať taký strašný jed ako voľný kyslík.

Najskôr všetok kyslík uvoľnený pri fotosyntéze prešiel na oxidáciu železnatých iónov, ktoré boli v oceánoch hojne zastúpené, na trojmocné, ktoré sa začali zrážať vo forme oxidov železa. Tento proces začal pred 2,7 miliardami rokov a skončil asi pred 2 miliardami rokov. Počas všetkých týchto 700 miliónov rokov (pripomeňme, že dinosaury vymreli len pred 65 miliónmi rokov) na Zemi existovala fotosyntéza moderného typu, sprevádzaná vodnou fotolýzou, vznikal voľný kyslík, ktorý však v atmosfére chýbal. To znamená, že dýchanie na Zemi ešte nebolo vynájdené. A to opäť znamená, že na planéte neboli žiadne predpoklady pre existenciu účinných heterotrofov. Nielen o „zvieratách“, ale ani o aeróbnych baktériách, ktoré v modernom svete hrajú takú dôležitú úlohu pri rozklade biogénnej organickej hmoty, nemohla byť reč. Dá sa povedať, že celý ten čas na Zemi bol akýsi zlatý vek, pozemský raj, v ktorom nikto nikoho nejedol (a nejedol ani mŕtvoly). Žili v ňom tie najdokonalejšie a skutočne bezhriešne živé bytosti, „živiace sa“ slnečným žiarením, vodou, oxidom uhličitým a dusíkom vo vzduchu. Boli to sinice, čiže modrozelené riasy (tie isté, ktoré perfektne existujú dodnes). Ako najautonómnejšie živé bytosti sú dokonalejšie ako rastliny, keďže ako mnohé baktérie sú schopné viazať vzdušný dusík. (Rastliny to nevedia a sú nútené používať oxidovaný dusičnanový dusík alebo redukovaný amónny dusík, ktorý je dnes už biogénneho pôvodu.) Modrozelené riasy žili a prekvitali vo forme kolónií v plytkých vodách. Tieto kolónie boli viac-menej guľovité a rástli z povrchu. Usadili sa na nich drobné čiastočky pôdy obohatené o trojmocné železo, ktoré nakoniec pochovali odumreté bunky vo vnútri kolónie. Pri absencii „zvierat“ môže byť vek jednotlivých kolónií veľmi veľký. Takéto kolónie sa zachovali ako fosílie tzv stromatolity(v preklade z gréčtiny ako „vrstvené kamene“), kamene, ktoré majú štruktúru sústredných vrstiev, často obohatených železom.

7. Vynález dýchania. Bola však zjavná „bezhriešnosť“ siníc. Uvoľňovaním takého silného oxidačného činidla, akým je kyslík počas fotolýzy vody, postupne otrávili svetový oceán a pripravili kolaps svojej pokojnej rajskej vlády, ktorá rýchlo vystriedala nám známe peklo hladných démonov, kde živé bytosti neustále požierajú. navzájom. (Toto všetko je, samozrejme, metafora. Nedávno však vyšla učebnica biológie vydaná pravoslávnou cirkvou, ktorá hovorí, že pred pádom Adama sa samice komárov možno kŕmili nektárom kvetov, ktorý údajne mohol obsahovať hemoglobín. toto už nie je sranda, toto je pokus vrátiť nás v čase najdivokejších povier vychovávaním detí klamstvami a bláznivými fantáziami.) Asi pred 2 miliardami rokov skončilo železo v oceáne a do oceánu začal prúdiť kyslík. atmosféru. Svoj súčasný obsah v atmosfére dosiahol pred 1,5 až 0,5 miliardami rokov. Vznik kyslíka si vtedy vyžadoval reštrukturalizáciu celej biochémie takmer všetkých živých bytostí, pretože doslova otrávil mnohé enzýmy (alebo skôr koenzýmy). Zároveň sa v médiu objavilo silné oxidačné činidlo, ktoré bolo prispôsobené ako akceptor elektrónov v elektrónových transportných reťazcoch, čím sa výrazne zvýšila ich účinnosť. Takto vzniklo bunkové dýchanie. Mnoho moderných fialových baktérií môže prejsť z fotosyntézy na dýchanie pomocou rovnakých elektrónových transportných reťazcov.

Až v tomto štádiu bolo možné objaviť heterotrofy pomocou procesov, ktoré sú účinnejšie ako glykolýza a oveľa efektívnejšie (pamätajte - 18-krát!). Začala sa renesancia heterotrofov. Viete, čo momentálne existuje veľké množstvo aeróbne baktérie. Všetky pochádzajú z fotosyntetických baktérií, ktoré stratili schopnosť fotosyntézy, ale zachovali si reťazec transportu elektrónov. Dokonca aj naša E. coli pochádza z fialových baktérií! Vznikli predpoklady pre vznik organizmov, ktoré žijú vďaka účinnej oxidácii organickej hmoty produkovanej autotrofmi. Tým sa skončila neobmedzená vláda autotrofov. Je dôležité, že spolu so zastavením ložísk trojmocného železa v tom čase sa akumulácia ropy katastrofálne znížila. Ak sa skoršia biogénna organická hmota vytvorila natoľko, že sa jej prebytok po dlhých chemických premenách usadil v útrobách vo forme oleja, ktorý slúžil ako bonus pre tak vzdialených potomkov vtedajších organizmov, ako sme my u vás, s príchodom dýchania nastal prudký dopyt po tejto organickej hmote, ktorú nový agresívny spotrebiteľ začal odoberať priamo od výrobcu.

8. Vznik mitochondrií a plastidov. Asi pred 1,5 miliardou rokov začali niektoré aeróbne baktérie žiť v bunkách primitívnych (a spočiatku anaeróbnych!) eukaryotov a nakoniec sa zmenili na mitochondrie. Od tohto momentu bol možný výskyt zvierat, pôvodne jednobunkových. Všetky moderné eukaryoty majú mitochondrie a všetky tieto mitochondrie sú navzájom príbuzné a jednoznačne boli „domestikované“ iba raz. Primárne anaeróbne eukaryoty zbavené mitochondrií neprežili dodnes. Neskôr sa niektoré sinice, ktoré tiež prešli k životu vo vnútri eukaryotických buniek, zmenili na plastidy rias, a to sa stalo najmenej trikrát v rôznych riasach. Rastliny sa následne vyvinuli zo zelených rias. Vo všetkých prípadoch boli plastidy získané bunkami, ktoré už mali mitochondrie. Tieto bunky "mohli dýchať", ale neboli schopné syntetizovať organickú hmotu, teda boli to živočíšne bunky. Rastliny, teda eukaryoty schopné fotosyntézy, majúce plastidy a mitochondrie, teda pochádzajú zo zvierat (samozrejme, že sa tak stalo na jednobunkovej úrovni).

Vidíme, že vývoj, príp evolúciaživot na Zemi (významu slova „evolúcia“ sa budeme podrobnejšie venovať v 15. prednáške), bol veľmi nerovnomerný. Obdobia stoviek miliónov rokov, keď sa nič zásadne nové nedialo, vystriedali rýchle konštruktívne prelomy, v dôsledku ktorých sa tvár Zeme radikálne zmenila. Každý z týchto objavov bol sprevádzaný vynálezom spôsobu, ako prekonať nejaký nedostatok - najprv to bol nedostatok redukčných činidiel a potom nedostatok oxidačných činidiel. Každý z týchto „vynálezov“ musel čakať stovky miliónov či miliardy rokov, čo hovorí len o tom, že k nim došlo náhodou – akákoľvek „účelová“ inžinierska činnosť by bola oveľa efektívnejšia. V dôsledku toho sa život na Zemi naučil hospodáriť s tými najvzácnejšími zdrojmi - vodou, oxidom uhličitým, atmosférickým dusíkom a hlavným zdrojom energie - neobnoviteľným (!), Ale slnečné svetlo sa stalo prakticky nevyčerpateľným. Je možné, že tvár Zeme sa ešte musí zmeniť a je možné, že teraz v dôsledku „inteligentnej“ ľudskej činnosti. Ale ako účelné to bude a či človek a život v nám známych formách povedie k smrti - to je ďalšia otázka.

Prednáška 6 končí. Prvý bol venovaný definícii života a ďalších päť - všetky druhy chémie. A je to správne! Pripomeňme si definíciu života, na ktorej sme sa vtedy usadili: súbor autonómnych otvorených systémov, ktoré existujú vo forme špeciálnych štruktúr vďaka neustálemu toku hmoty a prílevu energie a sú schopné viac či menej presnej sebareprodukcie.

Väčšina z toho, čo sa tu hovorí, sa realizuje na chemickej úrovni, o ktorej sme uvažovali. Nukleové kyseliny schopné biosyntézy templátu sú zodpovedné za viac či menej presnú vlastnú reprodukciu. Tok hmoty a energie sa realizuje prostredníctvom enzymatických reakcií zahŕňajúcich pomerne jednoduché organické kyseliny, špecifické nukleotidy, intermediárne koenzýmy a zložitejšie systémy proteín-pigment, ako sú fotosystémy a reťazec transportu elektrónov. Možno len výhrada „vo forme špeciálnych štruktúr“ presahuje rámec chémie, o ktorej sme uvažovali. V dvoch podobných prípadoch sme už potrebovali vy aj ja špeciálne konštrukcie – priestor ohraničený membránou, podľa rôzne stranyčím vzniká rozdiel v koncentrácii protónov - vnútorný priestor mitochondrií v procese oxidačnej fosforylácie a vnútorný priestor tylakoidu v prípade svetelného štádia fotosyntézy. V zákulisí našej úvahy totiž celý čas zostala aspoň vonkajšia membrána bunky, ktorá ohraničovala náš chemický reaktor s jemne vyladenou koncentráciou rôzne látky z vonkajšieho priestoru.

Zvážili sme teda takmer celú podstatu života, ktorú potrebujeme doplniť o jeho štrukturálnu organizáciu. K tomu prejdeme v ďalšej prednáške, pretože v skutočnosti je celá biológia nad rámec biochémie vedou o biologických štruktúrach. Začneme štruktúrami na takzvanej bunkovej úrovni.

História objavu úžasného a tak životne dôležitého fenoménu, akým je fotosyntéza, má korene hlboko v minulosti. Pred viac ako štyrmi storočiami, v roku 1600, nastavil belgický vedec Jan Van - Helmont najjednoduchší experiment. Vŕbový konár vložil do vreca s 80 kg zeminy. Vedec zaznamenal počiatočnú hmotnosť vŕby a potom päť rokov zalieval rastlinu výlučne dažďovou vodou. Aké bolo prekvapenie Jana Van - Helmonta, keď vŕbu prevážil. Hmotnosť rastliny sa zvýšila o 65 kg a hmotnosť zeme klesla iba o 50 gramov! Odkiaľ rastlina získala 64 kg 950 g živín pre vedca zostalo záhadou!

Ďalší významný experiment na ceste k objavu fotosyntézy patril anglickému chemikovi Josephovi Priestleymu. Vedec dal pod čiapku myš a po piatich hodinách hlodavec zomrel. Keď Priestley položil k myši vetvičku mäty a tiež prikryl hlodavca čiapkou, myš zostala nažive. Tento experiment priviedol vedca k myšlienke, že existuje proces opačný k dýchaniu. Jan Ingenhaus v roku 1779 zistil, že iba zelené časti rastlín sú schopné uvoľňovať kyslík. O tri roky neskôr švajčiarsky vedec Jean Senebier dokázal, že oxid uhličitý sa vplyvom slnečného žiarenia rozkladá v zelených organelách rastlín. Len o päť rokov neskôr francúzsky vedec Jacques Bussingault, vykonávajúci laboratórny výskum, zistil, že k absorpcii vody rastlinami dochádza aj pri syntéze organických látok. Významný objav v roku 1864 urobil nemecký botanik Julius Sachs. Bol schopný dokázať, že objem spotrebovaného oxidu uhličitého a uvoľneného kyslíka sa vyskytuje v pomere 1: 1.

Fotosyntéza je jedným z najdôležitejších biologických procesov

rozprávanie vedecký jazyk, fotosyntéza (z iného gr. φῶς - svetlo a σύνθεσις - spojenie, väzba) je proces, pri ktorom vznikajú organické látky z oxidu uhličitého a vody vo svetle. Hlavná úloha v tomto procese patrí fotosyntetickým segmentom.

Obrazne povedané, list rastliny možno prirovnať k laboratóriu, ktorého okná smerujú na slnečnú stranu. Práve v ňom dochádza k tvorbe organických látok. Tento proces je základom existencie všetkého života na Zemi.

Mnohí si rozumne položia otázku: čo dýchajú ľudia, ktorí žijú v meste, kde nielen stromy a cez deň nemôžete nájsť steblá trávy s ohňom. Odpoveď je veľmi jednoduchá. Faktom je, že suchozemské rastliny tvoria iba 20% kyslíka uvoľneného rastlinami. Riasy hrajú hlavnú úlohu pri produkcii kyslíka do atmosféry. Tvoria 80 % vyrobeného kyslíka. V reči čísel rastliny aj riasy uvoľnia do atmosféry ročne 145 miliárd ton (!) kyslíka! Niet divu, že svetové oceány sa nazývajú „pľúca planéty“.

Všeobecný vzorec pre fotosyntézu je nasledujúci:

Voda + oxid uhličitý + svetlo → sacharidy + kyslík

Prečo rastliny potrebujú fotosyntézu?

Ako sme pochopili, fotosyntéza je nevyhnutnou podmienkou existencie človeka na Zemi. Nie je to však jediný dôvod, prečo fotosyntetické organizmy aktívne produkujú kyslík do atmosféry. Faktom je, že riasy aj rastliny tvoria ročne viac ako 100 miliárd organických látok (!), ktoré tvoria základ ich životnej činnosti. Pri spomienke na experiment Jana Van Helmonta chápeme, že fotosyntéza je základom výživy rastlín. Bolo vedecky dokázané, že 95% úrody je determinovaných organickými látkami získanými rastlinou v procese fotosyntézy a 5% - minerálnymi hnojivami, ktoré záhradník zavádza do pôdy.

Moderní letní obyvatelia sa zameriavajú na pôdnu výživu rastlín a zabúdajú na jej výživu vzduchu. Nie je známe, aký druh úrody by záhradníci mohli získať, keby boli pozorní k procesu fotosyntézy.

Ani rastliny, ani riasy by však nemohli tak aktívne produkovať kyslík a sacharidy, keby nemali úžasný zelený pigment – ​​chlorofyl.

Tajomstvo zeleného pigmentu

Hlavným rozdielom medzi rastlinnými bunkami a bunkami iných živých organizmov je prítomnosť chlorofylu. Mimochodom, je to on, kto je vinníkom skutočnosti, že listy rastlín sú presne namaľované zelená farba. Táto komplexná organická zlúčenina má jednu úžasnú vlastnosť: dokáže absorbovať slnečné svetlo! Vďaka chlorofylu je možný proces fotosyntézy.

Dve fázy fotosyntézy

rozprávanie jednoduchý jazyk Fotosyntéza je proces, pri ktorom voda a oxid uhličitý absorbovaný rastlinou za prítomnosti svetla s pomocou chlorofylu tvoria cukor a kyslík. Anorganické látky sa tak zázračne premieňajú na organické. Výsledný cukor je zdrojom energie pre rastliny.

Fotosyntéza má dve fázy: svetlo a tmu.

Svetelná fáza fotosyntézy

Vyskytuje sa na tylakoidných membránach.

Tylakoid sú štruktúry ohraničené membránou. Nachádzajú sa v stróme chloroplastu.

Poradie udalostí svetelnej fázy fotosyntézy:

1. Svetlo dopadá na molekulu chlorofylu, ktorý je následne absorbovaný zeleným pigmentom a privádza ho do excitovaného stavu. Elektrón obsiahnutý v molekule prechádza na viac vysoký stupeň, sa podieľa na procese syntézy.
2. Dochádza k štiepeniu vody, pri ktorom sa protóny vplyvom elektrónov menia na atómy vodíka. Následne sa vynakladajú na syntézu uhľohydrátov.
3. V konečnom štádiu svetelného štádia sa syntetizuje ATP (adenozíntrifosfát). Ide o organickú látku, ktorá v biologických systémoch zohráva úlohu univerzálneho akumulátora energie.

Temná fáza fotosyntézy

Miestom tmavej fázy je stróma chloroplastov. Počas tmavej fázy sa uvoľňuje kyslík a syntetizuje sa glukóza. Mnohí si budú myslieť, že táto fáza dostala taký názov, pretože procesy prebiehajúce v tejto fáze sa vykonávajú výlučne v noci. V skutočnosti to nie je celkom pravda. Syntéza glukózy prebieha nepretržite. Ide o to, že je tejto fáze svetelná energia sa už nespotrebováva, čo znamená, že jednoducho nie je potrebná.

Význam fotosyntézy pre rastliny

Už sme zistili, že rastliny potrebujú fotosyntézu nie menej ako my. Hovoriť o rozsahu fotosyntézy v reči čísel je veľmi jednoduché. Vedci vypočítali, že iba suchozemské rastliny uložia toľko slnečnej energie, koľko dokáže spotrebovať 100 megamiest za 100 rokov!

Dýchanie rastlín je proces opačný k fotosyntéze. Zmyslom dýchania rastlín je uvoľňovať energiu v procese fotosyntézy a smerovať ju k potrebám rastlín. Zjednodušene povedané, zber je rozdiel medzi fotosyntézou a dýchaním. Čím viac fotosyntézy a nižšie dýchanie, tým väčšia úroda a naopak!

Fotosyntéza je úžasný proces, ktorý umožňuje život na Zemi!

Fotosyntéza- syntéza organických zlúčenín z anorganických vďaka svetelnej energii (hv). Celková rovnica fotosyntézy je:

6CO2 + 6H20 → C6H1206 + 602

Fotosyntéza prebieha za účasti fotosyntetických pigmentov, ktoré majú jedinečnú vlastnosť premieňať energiu slnečného žiarenia na energiu chemickej väzby vo forme ATP. Fotosyntetické pigmenty sú látky podobné proteínom. Najdôležitejším z nich je pigment chlorofyl. U eukaryotov sú fotosyntetické pigmenty vložené do vnútornej membrány plastidov, u prokaryotov sú vložené do invaginácií cytoplazmatickej membrány.

Štruktúra chloroplastu je veľmi podobná štruktúre mitochondrií. Vnútorná membrána grana tylakoidov obsahuje fotosyntetické pigmenty, ako aj proteíny elektrónového transportného reťazca a molekuly enzýmu ATP syntetázy.

Proces fotosyntézy pozostáva z dvoch fáz: svetla a tmy.

svetelná fáza Fotosyntéza prebieha iba v prítomnosti svetla v membráne tylakoidného grana. V tejto fáze nastáva absorpcia svetelných kvánt chlorofylom, tvorba molekuly ATP a fotolýza vody.

Pôsobením svetelného kvanta (hv) chlorofyl stráca elektróny a prechádza do excitovaného stavu:

Chl → Chl + e —

Tieto elektróny sú prenášané nosičmi do vonkajšej, t.j. povrch tylakoidnej membrány smerujúci k matrici, kde sa hromadia.

Zároveň vo vnútri tylakoidov dochádza k fotolýze vody, t.j. jeho rozklad pod vplyvom svetla

2H20 →02 + 4H + + 4e -

Výsledné elektróny sú prenášané nosičmi na molekuly chlorofylu a obnovujú ich: molekuly chlorofylu sa vracajú do stabilného stavu.

Protóny vodíka, ktoré vznikajú pri fotolýze vody, sa hromadia vo vnútri tylakoidu a vytvárajú H + -zásobník. Výsledkom je, že vnútorný povrch tylakoidnej membrány je nabitý kladne (v dôsledku H +) a vonkajší povrch je nabitý záporne (v dôsledku e -). Keď sa opačne nabité častice hromadia na oboch stranách membrány, potenciálny rozdiel sa zvyšuje. Keď sa dosiahne kritická hodnota rozdielu potenciálov, sila elektrické pole začne tlačiť protóny cez kanál ATP syntetázy. Energia uvoľnená v tomto prípade sa používa na fosforyláciu molekúl ADP:

ADP + F → ATP

Vznik ATP pri fotosyntéze pod vplyvom svetelnej energie je tzv fotofosforylácia.

Vodíkové ióny, ktoré sú na vonkajšom povrchu tylakoidnej membrány, sa tam stretávajú s elektrónmi a vytvárajú atómový vodík, ktorý sa viaže na molekulu nosiča vodíka NADP (nikotínamid adenín dinukleotid fosfát):

2H++ 4e - + NADP + → NADP H 2

Počas svetelnej fázy fotosyntézy teda nastávajú tri procesy: tvorba kyslíka v dôsledku rozkladu vody, syntéza ATP, tvorba atómov vodíka vo forme NADP H 2 . Kyslík difunduje do atmosféry, ATP a NADP H 2 sa podieľajú na procesoch tmavej fázy.

tmavá fáza fotosyntéza prebieha v matrici chloroplastov vo svetle aj v tme a je sériou postupných premien CO 2 prichádzajúceho zo vzduchu v Calvinovom cykle. Reakcie tmavej fázy sa uskutočňujú vďaka energii ATP. V Calvinovom cykle sa CO 2 viaže s vodíkom z NADP H 2 za vzniku glukózy.

V procese fotosyntézy sa okrem monosacharidov (glukóza atď.) syntetizujú monoméry iných organických zlúčenín - aminokyseliny, glycerol a mastné kyseliny. Rastliny tak vďaka fotosyntéze poskytujú sebe a všetkému životu na Zemi potrebné organické látky a kyslík.

Porovnávacie charakteristiky fotosyntéza a dýchanie eukaryotov je uvedené v tabuľke:

Porovnávacie charakteristiky fotosyntézy a dýchania eukaryotov

znamenie	Fotosyntéza	Dych
Reakčná rovnica	6CO 2 + 6H 2 O + Svetelná energia → C 6 H 12 O 6 + 6O 2	C6H1206 + 6O2 → 6H20 + energia (ATP)
východiskové suroviny	oxid uhličitý, voda
reakčné produkty	organická hmota, kyslík	oxid uhličitý, voda
Význam v kolobehu látok	Syntéza organických látok z anorganických	Rozklad organických látok na anorganické
Transformácia energie	Premena svetelnej energie na energiu chemických väzieb organických látok	Premena energie chemických väzieb organických látok na energiu makroergických väzieb ATP
Míľniky	Svetlá a tmavá fáza (vrátane Calvinovho cyklu)	Neúplná oxidácia (glykolýza) a úplná oxidácia (vrátane Krebsovho cyklu)
Miesto procesu	chloroplast	Hyaloplazma (neúplná oxidácia) a mitochondrie (úplná oxidácia)

Ako sa energia slnečného svetla vo svetlej a tmavej fáze fotosyntézy premieňa na energiu chemických väzieb glukózy? Vysvetlite odpoveď.

Odpoveď

Vo svetelnej fáze fotosyntézy sa energia slnečného žiarenia premení na energiu excitovaných elektrónov a následne sa energia excitovaných elektrónov premení na energiu ATP a NADP-H2. V temnej fáze fotosyntézy sa energia ATP a NADP-H2 premieňa na energiu chemických väzieb glukózy.

Čo sa deje počas svetelnej fázy fotosyntézy?

Odpoveď

Elektróny chlorofylu, excitované energiou svetla, idú pozdĺž elektrónových transportných reťazcov, ich energia je uložená v ATP a NADP-H2. Nastáva fotolýza vody, uvoľňuje sa kyslík.

Aké sú hlavné procesy, ktoré prebiehajú počas temnej fázy fotosyntézy?

Odpoveď

Z oxidu uhličitého získaného z atmosféry a vodíka získaného v ľahkej fáze vzniká glukóza vďaka energii ATP získanej v ľahkej fáze.

Aká je funkcia chlorofylu v rastlinnej bunke?

Odpoveď

Chlorofyl sa podieľa na procese fotosyntézy: vo fáze svetla chlorofyl absorbuje svetlo, elektrón chlorofylu prijíma svetelnú energiu, odlomí sa a ide pozdĺž elektrónového transportného reťazca.

Akú úlohu hrajú elektróny chlorofylu pri fotosyntéze?

Odpoveď

Elektróny chlorofylu, excitované slnečným svetlom, prechádzajú cez elektrónové transportné reťazce a odovzdávajú svoju energiu tvorbe ATP a NADP-H2.

V akom štádiu fotosyntézy vzniká voľný kyslík?

Odpoveď

Vo fáze svetla, pri fotolýze vody.

Počas ktorej fázy fotosyntézy prebieha syntéza ATP?

Odpoveď

svetelná fáza.

Čo je zdrojom kyslíka počas fotosyntézy?

Odpoveď

Voda (pri fotolýze vody sa uvoľňuje kyslík).

Rýchlosť fotosyntézy závisí od limitujúcich (limitujúcich) faktorov, medzi ktoré patrí svetlo, koncentrácia oxidu uhličitého, teplota. Prečo sú tieto faktory limitujúce pre reakcie fotosyntézy?

Odpoveď

Svetlo je nevyhnutné pre excitáciu chlorofylu, dodáva energiu pre proces fotosyntézy. Oxid uhličitý je potrebný v temnej fáze fotosyntézy, z neho sa syntetizuje glukóza. Zmena teploty vedie k denaturácii enzýmov, reakcie fotosyntézy sa spomaľujú.

Pri akých metabolických reakciách v rastlinách je oxid uhličitý východiskovou látkou pre syntézu uhľohydrátov?

Odpoveď

v reakciách fotosyntézy.

V listoch rastlín intenzívne prebieha proces fotosyntézy. Vyskytuje sa v zrelých a nezrelých plodoch? Vysvetlite odpoveď.

Odpoveď

Fotosyntéza prebieha v zelených častiach rastlín vystavených svetlu. V šupke zelených plodov teda prebieha fotosyntéza. Vo vnútri plodov a v šupke zrelých (nie zelených) plodov nedochádza k fotosyntéze.

Obsah predmetu "Prenos látok v bakteriálnej bunke. Živné substráty baktérií. Energetický metabolizmus baktérií.":
1. Aktívny prenos látok v bakteriálnej bunke. Transport látok v dôsledku fosforylácie. Izolácia látok z bakteriálnej bunky.
2. Enzým. bakteriálne enzýmy. Regulačné (alosterické) enzýmy. efektorové enzýmy. Stanovenie enzymatickej aktivity baktérií.
3. Živné substráty pre baktérie. Uhlík. Autotrofia. Heterotrofia. Dusík. Použitie anorganického dusíka. Asimilačné procesy v bunke.
4. Procesy disimilácie. Využitie organického dusíka v bunke. Amonifikácia organických zlúčenín.
5. Fosfor. Síra. Kyslík. Povinné (prísne) aeróby. Obligátne (prísne) anaeróby. fakultatívne anaeróby. Aerotolerantné baktérie. mikroaerofilné baktérie.
6. Rastové faktory baktérií. Auxotrofy. Prototrofy. Klasifikácia faktorov stimulujúcich rast baktérií. Spúšťacie faktory pre rast baktérií.
7. Energetický metabolizmus baktérií. Identifikačná schéma pre neznámu baktériu. exergonické reakcie.
8. Syntéza (regenerácia) ATP. Získavanie energie v procese fotosyntézy. fototrofné baktérie. fotosyntézne reakcie. Etapy fotosyntézy. Svetlá a tmavá fáza fotosyntézy.
9. Získavanie energie oxidáciou chemických zlúčenín. Chemotrofné baktérie. Výroba energie fosforyláciou substrátu. Fermentácia.
10. Alkoholové kvasenie. Homofermentatívna mliečna fermentácia. heterofermentatívna fermentácia. Fermentácia kyselinou mravčou.

Syntéza (regenerácia) ATP. Získavanie energie v procese fotosyntézy. fototrofné baktérie. fotosyntézne reakcie. Etapy fotosyntézy. Svetlá a tmavá fáza fotosyntézy.

Syntéza ATP Uskutočňuje sa tromi spôsobmi: fotosyntetickou fosforyláciou, oxidačnou fosforyláciou (spojenou s transportom elektrónov pozdĺž dýchacieho reťazca) a fosforyláciou substrátu.

V prvých dvoch procesoch dochádza k premene energie prijatej tokom elektrónov na energiu fosfoesterové väzby ATP vykonáva špeciálny enzým - ATP syntetázu. Tento enzým je prítomný vo všetkých membránach podieľajúcich sa na premene energie (membrány baktérií, mitochondrií a chloroplastov). ATP syntetáza katalyzuje adíciu anorganického fosforečnanu (Pn) k ADP, ktorého tvorbu zabezpečuje adenylátkináza (AMP + ATP = 2 ADP). Aktivita ATP syntetázy možno zistiť reverznou reakciou hydrolýzy ATP: ATP + H20 \u003d ADP + Fn + H +. Vďaka reverzibilite fosforylačnej reakcie môže byť nahromadený ATP použitý na vytvorenie protónového gradientu, ktorý poskytuje energiu pre pohyb bičíkov a osmotickú prácu. Energia sa využíva aj na reverzný prenos elektrónov, ktorý je potrebný na redukciu nikotínamidadeníndinukleotidu (NAD), keď baktérie využívajú anorganické donory elektrónov (SO3, NO3, Fe2+ atď.).

Získavanie energie v procese fotosyntézy. fototrofné baktérie. fotosyntézne reakcie.

Získavanie energie v procese fotosyntézy. Hlavným zdrojom energie pre život na Zemi je Slnko, no len málokto dokáže priamo využiť energiu slnečného žiarenia vo svete baktérií. fototrofné baktérie[z gréčtiny. fotografie, svetlo, + trofej, jedlo]. Fotosyntetické baktérie, podobne ako rastliny, premieňajú energiu viditeľného svetla na protónový potenciál pre membrána na premenu energie. Následne pomocou ATP syntetáza energia je uložená v ATP. Hlavným znakom, ktorý odlišuje fotosyntetické reakcie vo fialových a zelených baktériách od reakcií v rastlinách a cyanobaktériách, je absencia uvoľňovania kyslíka (keďže nepoužívajú vodu, ale H2S alebo organické látky ako donor elektrónov). V baktériách je analógom chloroplastov rastlinných buniek - chromatofóry obsahujúce chlorofyl a karotenoidné pigmenty.

Teda pod fotosyntéza pochopiť premenu svetelnej energie na biochemicky dostupnú energiu (protónový gradient na membráne tylakoidov a chloroplastov, ATP) a regeneračnú silu NADPH+, ako aj s tým spojenú syntézu bunkových zložiek, ku ktorej dochádza v bunkách fototrofných organizmov . Reakcie fotosyntézy prúdiť do dve etapy (svetlé a tmavé fázy).

Svetelná fáza fotosyntézy. Pôsobením fotónov sa elektrón chromatofóru aktivuje, potom sa vráti do pôvodného stavu. Tým sa uvoľní energia, ktorá sa použije na vytvorenie protónového gradientu a potom na syntézu ATP a redukciu nikotínamid adenín dinukleotid fosfátu (NADP) na NADPH+. Ten môže nastať v dôsledku spätného transportu elektrónov so spotrebou ATP.

Temná fáza fotosyntézy. Výsledné makroergické zlúčeniny sa používajú na asimiláciu redukcie CO2 na glukózu. Glukóza obsahuje značné množstvo energie (asi 690 kcal/mol), ktorú využívajú heterotrofné baktérie, rozkladajú glukózu a ukladajú energiu do univerzálneho zásobníka – ATP.