Ekológia života. Veda a objavy: Človek zvládol hĺbky morských a vzdušných priestorov, prenikol do tajov vesmíru a útrob zeme. Naučil sa odolávať mnohým chorobám

Človek zvládol hĺbky mora a vzdušných priestorov, prenikol do tajov vesmíru a zemského vnútra.Naučil sa odolávať mnohým chorobám a začal žiť dlhšie.Snaží sa manipulovať s génmi, „pestovať“ orgány na transplantáciu a klonovaním „vytvárať“ živé bytosti.

Ale pre neho stále zostáva najväčšou záhadou, ako funguje jeho vlastný mozog, ako pomocou bežných elektrických impulzov a malej sady neurotransmiterov nervový systém nielen koordinuje prácu miliárd telesných buniek, ale poskytuje aj schopnosť poznať, premýšľať, pamätať si, zažiť najširšiu škálu emócií ...

Na ceste k pochopeniu týchto procesov musí človek v prvom rade pochopiť, ako fungujú jednotlivé nervové bunky (neuróny).

Najväčšie tajomstvo - Ako funguje mozog

Živé elektrické siete

Podľa hrubých odhadov v ľudskom nervovom systéme je viac ako 100 miliárd neurónov... Všetky štruktúry nervovej bunky sú zamerané na plnenie najdôležitejších úloh tela - príjem, spracovanie, vedenie a prenos informácií zakódovaných vo forme elektrických alebo chemických signálov (nervových impulzov).

Neurón pozostáva z tela s priemerom 3 až 100 mikrónov obsahujúceho jadro, vyvinutý aparát syntetizujúci proteíny a ďalšie organely, ako aj procesy: jeden axón a niekoľko, obvykle rozvetvených, dendritov. Dĺžka axónov je zvyčajne znateľne väčšia ako veľkosť dentritov, v jednotlivé prípady dosahuje desiatky centimetrov a dokonca metrov.

Napríklad axon obrovskej chobotnice je hrubý asi 1 mm a dlhý niekoľko metrov; experimentátorom sa nepodarilo použiť taký pohodlný model a experimenty s chobotnicovými neurónmi slúžili na objasnenie mechanizmu prenosu nervových impulzov.

Vonku je nervová bunka obklopená membránou (cytolémou), ktorá zaisťuje nielen výmenu látok medzi bunkou a životné prostredie ale je tiež schopný viesť nervový impulz.

Faktom je, že rozdiel elektrického potenciálu je neustále udržiavaný medzi vnútorným povrchom neurónovej membrány a vonkajším prostredím. Je to spôsobené prácou takzvaných „iónových púmp“ - proteínových komplexov, ktoré aktívne transportujú pozitívne nabité ióny draslíka a sodíka cez membránu.

Taký aktívny prenos, ako aj neustále plynúci pasívna difúzia ióny cez póry v membráne spôsobujú v pokoji negatívny náboj vzhľadom na vonkajšie prostredie na vnútornej strane neurónovej membrány.

Ak stimulácia neurónu prekročí určitú prahovú hodnotu, potom v mieste stimulácie dôjde k sérii chemických a elektrických zmien (aktívny príjem sodíkových iónov do neurónu a krátkodobá zmena náboja z vnútornej strany membrána z negatívnej na pozitívnu), ktoré sa šíria po celej nervovej bunke.

Na rozdiel od jednoduchého elektrického výboja, ktorý v dôsledku odporu neurónu bude postupne slabnúť a bude schopný prekonať iba krátku vzdialenosť, nervový impulz v procese šírenia sa neustále obnovuje.

Hlavné funkcie nervovej bunky sú:

• vnímanie vonkajších podnetov (funkcia receptora),
• ich spracovanie (integračná funkcia),
• prenos nervových vplyvov na iné neuróny alebo rôzne pracovné orgány (efektorová funkcia).

Pozdĺž dendritov - inžinieri by ich nazývali „prijímače“ - impulzy vstupujú do tela nervovej bunky a pozdĺž axónu - „vysielača“ - prechádzajú z jeho tela do svalov, žliaz alebo iných neurónov.

V kontaktnej zóne

Axon má tisíce vetiev, ktoré zasahujú do dendritov iných neurónov. Nazýva sa oblasť funkčného kontaktu medzi axónmi a dendritmi synapsia.

Čím viac synapsií na nervovej bunke je, tým viac rôznych podnetov vnímame a v dôsledku toho aj širšiu sféru vplyvu na jej aktivitu a možnosť účasti nervovej bunky na rôznych reakciách organizmu. Telá veľkých motoneurónov miechy môžu mať až 20 tisíc synapsií.

V synapsii sa elektrické signály premieňajú na chemické signály a naopak. Prenos excitácie sa vykonáva pomocou biologicky aktívnych látok - neurotransmiterov (acetylcholín, adrenalín, niektoré aminokyseliny, neuropeptidy atď.). Onie sú obsiahnuté v špeciálnych vezikulách umiestnených na koncoch axónov - presynaptická časť.

Keď nervový impulz dosiahne presynaptickú časť, neurotransmitery sa uvoľnia do synaptickej štrbiny, viažu sa na receptory umiestnené na tele alebo na procesy druhého neurónu (postsynaptická časť), čo vedie k generovaniu elektrického signálu - postsynaptického potenciálu.

Veľkosť elektrického signálu je priamo úmerná množstvu neurotransmiterov.

Niektoré synapsie spôsobujú depolarizáciu neurónov, iné hyperpolarizáciu; prvé sú vzrušujúce, druhé sú inhibičné.

Po zastavení uvoľňovania mediátora sa jeho zvyšky odstránia zo synaptickej štrbiny a receptory postsynaptickej membrány sa vrátia do pôvodného stavu. Výsledok súčtu stoviek a tisícov excitačných a inhibičných impulzov súčasne prúdiacich do neurónu určuje, či bude v tento moment generovať nervový impulz.

Neuropočítače

Pokus o simuláciu princípov fungovania biologických neurónových sietí viedol k vytvoreniu takého zariadenia na spracovanie informácií ako neurokomputer .

Na rozdiel od digitálnych systémov, ktoré sú kombináciou procesorových a pamäťových jednotiek, neuroprocesory obsahujú pamäť distribuovanú v spojeniach (akési synapsie) medzi veľmi jednoduchými procesormi, ktoré možno formálne nazvať neurónmi.

Neuropočítače neprogramujú v tradičnom zmysle slova, ale „učia“, čím sa upravuje účinnosť všetkých „synaptických“ spojení medzi ich „neurónmi“.

Hlavné oblasti použitia neurokomputerov, ich vývojári vidia:

• rozpoznávanie vizuálnych a zvukových obrazov;
• ekonomické, finančné a politické prognózy;
• riadenie výrobných procesov, rakiet, lietadiel v reálnom čase;
• optimalizácia pri navrhovaní technických zariadení a pod.

„Hlava je temná téma ...“

Neuróny možno rozdeliť do troch veľkých skupín:

• receptor,
• stredne pokročilý,
• efektor.

Receptorové neuróny poskytujú vstup do mozgu zmyslových informácií. Transformujú signály prichádzajúce do zmyslových orgánov (optické signály v sietnici, akustické signály v ušnom kochlei, čuchové signály v chemoreceptoroch nosa atď.) Na elektrické impulzy ich axónov.

Stredné neuróny spracovanie informácií prijatých z receptorov a generovanie riadiacich signálov pre efektory. Neuróny tejto skupiny tvoria centrálny nervový systém (CNS).

Efektorové neuróny prenášať signály, ktoré k nim prichádzajú, do výkonných orgánov. Výsledkom činnosti nervového systému je tá alebo oná činnosť, ktorá je založená na sťahovaní alebo uvoľňovaní svalov alebo sekrécii alebo zastavení sekrécie žliaz. S prácou svalov a žliaz je spojený akýkoľvek spôsob nášho sebavyjadrenia.

Ak sú princípy fungovania receptorových a efektorových neurónov vedcom viac -menej jasné, potom je medzistupeň, v ktorom telo „strávi“ prijaté informácie a rozhodne sa, ako na ne zareaguje, zrozumiteľné iba na úrovni najjednoduchších reflexné oblúky.

Neurofyziologický mechanizmus vzniku určitých reakcií zostáva vo väčšine prípadov záhadou. Nie nadarmo je v populárno -vedeckej literatúre ľudský mozog často prirovnávaný k „čiernej skrinke“.

„... vo vašej hlave je 30 miliárd neurónov, ktoré uchovávajú vaše znalosti, schopnosti a nahromadené životné skúsenosti. Po 25 rokoch uvažovania sa mi táto skutočnosť zdá nie menej prekvapivá ako predtým.Najtenší film, ktorý pozostáva z nervové bunky, vidí, cíti, vytvára náš svetonázor. Je to jednoducho neuveriteľné!Užívanie si tepla letného dňa a smelých snov o budúcnosti - všetko vytvárajú tieto bunky ... Nič iné neexistuje: žiadna mágia, žiadna špeciálna omáčka, iba neuróny predvádzajúce informačný tanec, “napísal známy vývojár počítačov, zakladateľ z Redwood Institute of Neurology (USA) Jeff Hawkins.

Viac ako pol storočia sa tisíce neurofyziológov na celom svete pokúšajú porozumieť choreografii tohto „informačného tanca“, dnes sú však známe iba jeho jednotlivé figúry a kroky, ktoré neumožňujú vytvoriť univerzálnu teóriu fungovania mozog.

Treba poznamenať, že mnohé práce z oblasti neurofyziológie sa venujú tzv "Funkčná lokalizácia" - zistenie, ktorý neurón, skupina neurónov alebo celá oblasť mozgu je v určitých situáciách aktivovaná.

Dnes sa nahromadilo obrovské množstvo informácií o tom, ktoré neuróny u ľudí, potkanov, opíc sa selektívne aktivujú pri pozorovaní rôznych predmetov, vdýchnutí feromónov, počúvaní hudby, učení básní atď.

Je pravda, že niekedy sa tieto experimenty zdajú byť trochu zvedavé. V 70 -tych rokoch minulého storočia jeden z vedcov objavil v mozgu potkana „zelené krokodílové neuróny“: tieto bunky sa aktivovali, keď zviera prechádzajúce bludiskom, okrem iných predmetov, narazilo na známu hračku malý zelený krokodíl.

A ďalší vedci neskôr lokalizovali neurón v ľudskom mozgu, ktorý „reagoval“ na fotografiu amerického prezidenta Billa Clintona.

Všetky tieto údaje podporujú teóriu, že neuróny v mozgu sú špecializované, v žiadnom prípade však nevysvetľuje, prečo a ako sa táto špecializácia vyskytuje.

Vedci chápu neurofyziologické mechanizmy učenia a pamäte iba vo všeobecnosti. Predpokladá sa, že v procese zapamätávania informácií sa medzi neurónmi mozgovej kôry vytvoria nové funkčné kontakty.

Inými slovami, synapsie sú neurofyziologickou „stopou“ pamäte. Čím viac sa nové synapsie objavia, tým „bohatšia“ bude pamäť jednotlivca. Typická bunka v mozgovej kôre tvorí niekoľko (až 10) tisíc synapsií. Ak vezmeme do úvahy celkový počet neurónov v kôre, ukazuje sa, že tu možno celkom vytvoriť stovky miliárd funkčných kontaktov!

Pod vplyvom akýchkoľvek pocitov dochádza k myšlienkam alebo emóciám spomienka- excitácia jednotlivých neurónov aktivuje celý súbor zodpovedný za uchovávanie tej či onej informácie.

V roku 2000 boli ocenení švédsky farmakológ Arvid Karlsson a americkí neurovedci Paul Greengard a Eric Kendel nobelová cena vo fyziológii alebo medicíne za objavy týkajúce sa „prenosu signálov v nervovom systéme“.

Vedci to dokázali pamäť väčšiny živých vecí funguje vďaka pôsobeniu takzvaných neurotransmiterov – dopamín, norepinefrín a serotonín, ktorého účinok sa na rozdiel od klasických neurotransmiterov nevyvíja v milisekundách, ale v stovkách milisekúnd, sekúnd a dokonca hodín. Práve to určuje ich dlhodobý, modulačný účinok na funkcie nervových buniek, ich úlohu pri zvládaní komplexných stavov nervového systému - spomienok, emócií, nálad.

Je tiež potrebné poznamenať, že veľkosť signálu generovaného na postsynaptickej membráne môže byť odlišná aj pri rovnakej veľkosti počiatočného signálu, ktorý dosiahne presynaptickú časť. Tieto rozdiely sú určené takzvanou účinnosťou alebo hmotnosťou synapsie, ktorá sa môže meniť počas fungovania interneuronálneho kontaktu.

Podľa mnohých vedcov veľa zohráva aj zmena účinnosti synapsií dôležitá úloha v práci s pamäťou. Je možné, že informácie často používané osobou sú uložené v neurónových sieťach prepojených vysoko efektívnymi synapsami, a preto sa rýchlo a ľahko „pamätajú“. Synapsie zapojené do ukladania sekundárnych, zriedka „načítaných“ údajov sa podľa všetkého vyznačujú nízkou účinnosťou.

A napriek tomu sa zotavujú!

Jeden z medicínsky najzaujímavejších problémov v neurovede je možnosť regenerácie nervového tkaniva... Je známe, že narezané alebo poškodené vlákna neurónov periférneho nervového systému, obklopené neurilemou (obal špeciálnych buniek), sa môžu regenerovať, ak je bunkové telo zachované neporušené. Pod miestom prieniku zostáva neurilema vo forme rúrkovitej štruktúry a časť axónu, ktorá zostáva spojená s telom bunky, rastie pozdĺž tejto trubice, až kým nedosiahne nervové zakončenie. Obnoví sa tak funkcia poškodeného neurónu.

Axóny v centrálnom nervovom systéme nie sú obklopené neurilemou, a preto zjavne nie sú schopné opäť rásť na miesto svojho predchádzajúceho ukončenia.

Neurofyziológovia zároveň donedávna verili, že počas života človeka sa nevytvárajú nové neuróny v centrálnom nervovom systéme.

"Nervové bunky sa neobnovujú!" Varovali nás vedci. Predpokladalo sa, že k udržaniu nervového systému v „pracovnom stave“ aj v prípade vážnych chorôb a zranení dochádza kvôli jeho výnimočnej plasticite: funkcie mŕtvych neurónov preberajú ich prežívajúci „kolegovia“, ktorých veľkosť sa zvyšuje vytvárať nové spojenia.

Vysokú, ale nie nekonečnú účinnosť takejto kompenzácie je možné ilustrovať na príklade Parkinsonovej choroby, pri ktorej dochádza k postupnému odumieraniu neurónov. Ukazuje sa, že kým asi 90% neurónov v mozgu nezomrie, klinické symptómy ochorenia (chvenie končatín, nestála chôdza, demencia) sa nezobrazia, to znamená, že človek vyzerá prakticky zdravý. Ukazuje sa, že jedna živá nervová bunka môže funkčne nahradiť deväť mŕtvych!

Teraz je dokázané, že v mozgu dospelých cicavcov stále dochádza k tvorbe nových nervových buniek (neurogenéza). V roku 1965 sa ukázalo, že u dospelých potkanov sa v hippocampuse, oblasti mozgu zodpovednej za rané fázy učenia a pamäte, pravidelne objavujú nové neuróny.

O 15 rokov neskôr vedci dokázali, že v mozgoch vtákov sa po celý život objavujú nové nervové bunky. Štúdie mozgu dospelých primátov na neurogenézu však nepriniesli povzbudivé výsledky.

Len asi pred 10 rokmi americkí vedci vyvinuli techniku, ktorá dokázala, že z neurónových kmeňových buniek v mozgu opíc sa počas ich života vyrába nové neuróny. Vedci zvieratám vstrekli špeciálnu značkovaciu látku (brómdioxyuridín), ktorá bola obsiahnutá v DNA iba deliacich sa buniek.

Zistilo sa teda, že nové bunky sa začali množiť v subventrikulárnej zóne a odtiaľ migrovali do kôry, kde dozreli do dospelého stavu. Nové neuróny boli nájdené v oblastiach mozgu spojených s kognitívnymi funkciami a nevznikli v oblastiach, ktoré implementujú primitívnejšiu úroveň analýzy.

V tejto súvislosti to vedci navrhli nové neuróny môžu byť dôležité pre učenie a pamäť.

Túto hypotézu podporuje aj nasledujúce: veľké percento nových neurónov zomrie v prvých týždňoch po narodení; avšak v situáciách, kde dochádza k neustálemu učeniu, je podiel prežívajúcich neurónov oveľa vyšší, ako keď nie sú „žiadané“ - keď je zviera zbavené možnosti vytvárať nové skúsenosti.

Doteraz boli univerzálne mechanizmy smrti neurónov zavedené pri rôznych chorobách:

1) zvýšenie hladiny voľných radikálov a oxidačné poškodenie neurónových membrán;

2) narušenie činnosti mitochondrií neurónov;

3) nepriaznivý účinok prebytku excitačných neurotransmiterov glutamátu a aspartátu, čo vedie k hyperaktivácii špecifických receptorov, nadmernej akumulácii intracelulárneho vápnika, rozvoju oxidačného stresu a smrti neurónov (fenomén excitotoxicity).

Na základe toho, ako lieky - neuroprotektory v neurológii sa používajú:

• prípravky s antioxidačnými vlastnosťami (vitamíny E a C atď.),
• korektory tkanivového dýchania (koenzým Q10, kyselina jantárová, riboflavini atď.),
• ako aj blokátory receptorov glutamátu (memantín atď.).

Približne v rovnakom čase sa potvrdila možnosť výskytu nových neurónov z kmeňových buniek v mozgu dospelých: patologická štúdia pacientov, ktorí počas svojho života dostávali bromodioxyuridín na terapeutické účely, ukázala, že neuróny obsahujúce túto značkovaciu látku sa nachádzajú takmer vo všetkých časti mozgu vrátane mozgovej kôry.

Tento jav sa komplexne skúma s cieľom liečiť rôzne neurodegeneratívne choroby, predovšetkým Alzheimerovu a Parkinsonovu chorobu, ktoré sa stali skutočnou pohromou „starnúcej“ populácie rozvinutých krajín.

V experimentoch na transplantáciu sa používajú ako neurónové kmeňové bunky, ktoré sú umiestnené v komorách mozgu v embryu, tak u dospelého, a embryonálne kmeňové bunky schopné transformácie na takmer akékoľvek bunky tela.

Lekári bohužiaľ dnes nedokážu vyriešiť hlavný problém spojený s transplantáciou neurónových kmeňových buniek: ich aktívna reprodukcia v tele príjemcu vedie k vzniku malígnych nádorov v 30-40% prípadov.

Napriek tomu odborníci nestrácajú optimizmus a transplantáciu kmeňových buniek označujú za jeden z najsľubnejších prístupov pri liečbe neurodegeneratívnych chorôb.publikovaný . Ak máte akékoľvek otázky na túto tému, položte ich odborníkom a čitateľom nášho projektu .

Neurónové siete sú jednou z línií výskumu v oblasti umelej inteligencie, založenej na pokusoch reprodukovať nervový systém človeka. Menovite: schopnosť nervového systému učiť sa a opravovať chyby, čo by malo umožniť simulovať, aj keď dosť hrubo, prácu ľudského mozgu.

alebo ľudský nervový systém je komplexná sieť ľudských štruktúr, ktorá poskytuje prepojené správanie všetkých telesných systémov.

Biologický neurón je špeciálna bunka, ktorá sa štrukturálne skladá z jadra, bunkového tela a procesov. Jednou z kľúčových úloh neurónu je prenos elektrochemického impulzu cez neurónovú sieť prostredníctvom dostupných spojení s inými neurónmi. Každé spojenie je navyše charakterizované určitou hodnotou, ktorá sa nazýva sila synaptického spojenia. Táto hodnota určuje, čo sa stane s elektrochemickým impulzom pri jeho prenose do iného neurónu: buď sa zvýši, alebo zoslabne, alebo zostane nezmenený.

Biologická neurálna sieť má vysoký stupeň konektivita: jeden neurón môže mať niekoľko tisíc spojení s inými neurónmi. Toto je však približná hodnota a v každom prípade je iná. Prenos impulzov z jedného neurónu do druhého generuje určité vzrušenie celej neurónovej siete. Veľkosť tohto vzrušenia určuje odozvu neurálnej siete na niektoré vstupné signály. Napríklad stretnutie osoby so starým známym môže viesť k silnému vzrušeniu nervovej siete, ak sú s touto známosťou spojené nejaké živé a príjemné životné spomienky. Silné vzrušenie neurálnej siete zase môže viesť k zvýšeniu srdcovej frekvencie, častejšiemu žmurkaniu očí a ďalším reakciám. Stretnutie s cudzincom pre neurónovú sieť bude takmer nepostrehnuteľné, a preto nespôsobí žiadne silné reakcie.

Možno citovať nasledujúci vysoko zjednodušený model biologickej neurálnej siete:

Každý neurón pozostáva z bunkového tela, ktoré obsahuje jadro. Z tela bunky vetví mnoho krátkych vlákien, nazývaných dendrity. Dlhé dendrity sa nazývajú axóny. Axóny sú natiahnuté na veľké vzdialenosti, ďaleko za hranice toho, čo je zobrazené na mierke tohto obrázku. Axóny sú zvyčajne 1 cm dlhé (čo je 100 -násobok priemeru tela bunky), ale môžu dosiahnuť 1 meter.

V 60.-80. rokoch 20. storočia bola prioritnou oblasťou výskumu v oblasti umelej inteligencie. Expertné systémy fungovali dobre, ale iba vo vysoko špecializovaných oblastiach. Vytvoriť univerzálnejšie inteligentné systémy bol potrebný iný prístup. Možno to viedlo k tomu, že vedci z oblasti umelej inteligencie venovali pozornosť biologickým neurónovým sieťam, ktoré sú základom ľudského mozgu.

Neurónové siete v umelej inteligencii sú zjednodušené modely biologických neurónových sietí.

Tu sa podobnosti končia. Štruktúra ľudského mozgu je oveľa komplexnejšia, ako je popísané vyššie, a preto nie je možné ho reprodukovať aspoň viac alebo menej presne.

Neurónové siete majú mnoho dôležitých vlastností, ale tou kľúčovou je schopnosť učiť sa. Tréning neurónovej siete je predovšetkým o zmene „sily“ synaptických spojení medzi neurónmi. Nasledujúci príklad to názorne ukazuje. V Pavlovovom klasickom experimente zakaždým zazvonil zvonček tesne pred kŕmením psa. Pes sa rýchlo naučil spájať zvonenie s jedlom. Dôvodom bola skutočnosť, že sa zvýšili synaptické spojenia medzi časťami mozgu zodpovednými za sluch a slinnými žľazami. A následne excitácia nervovej siete zvukom zvončeka začala viesť k silnejšiemu slineniu psa.

Neurónové siete sú dnes jednou z prioritných oblastí výskumu v oblasti umelej inteligencie.

Biologický neurón pozostáva z tela s priemerom 3 až 100 mikrónov, ktoré obsahuje jadro a procesy. Existujú dva typy procesov. Axon zvyčajne - dlhý proces, prispôsobený na vedenie excitácie z tela neurónu. Dendrites- spravidla krátke a vysoko rozvetvené procesy, slúžiace ako hlavné miesto vzniku excitačných a inhibičných synapsií postihujúcich neurón (rôzne neuróny majú odlišný pomer dĺžky axónu a dendritov).

Neurón môže mať viac dendritov a zvyčajne iba jeden axón. Jeden neurón môže mať spojenie s 20 000 ďalšími neurónmi. Mozgová kôra človeka obsahuje desiatky miliárd neurónov.

Biologický neurón je základným prvkom buniek nervového systému a stavebných kameňov mozgu. Neuróny existujú v niekoľkých formách, v závislosti od ich účelu a umiestnenia, ale vo všeobecnosti majú podobnú štruktúru.

Ryža. 12.4 Schéma neurónov

Každý neurón je zariadenie na spracovanie informácií, ktoré prijíma signály od iných neurónov prostredníctvom špeciálnej vstupnej štruktúry pozostávajúcej z dendritov. Ak súhrnný vstupný signál prekročí prahovú úroveň, potom bunka prenesie signál ďalej do axónu a potom do výstupnej štruktúry signálu, z ktorej sa prenesie do iných neurónov. Signály sa prenášajú pomocou elektrických vĺn. (Počas života človeka sa počet neurónov nezvyšuje, ale počet spojení medzi nimi sa zvyšuje v dôsledku tréningu).

Ľudské zmyslové orgány pozostávajú z veľkého počtu neurónov prepojených mnohými spojeniami. Zmyslový orgán zahŕňa receptory a dráhy. Receptory tvoria elektrochemické signály, ktoré sa šíria rýchlosťou 5 až 125 metrov za sekundu. Receptory kódujú rôzne druhy signály do jedného univerzálneho impulzovo-frekvenčného kódu.

Počet nervových impulzov za jednotku času je úmerný intenzite expozície. Zmysly majú dolnú a hornú hranicu citlivosti. Reakciu (E) ľudských zmyslových orgánov na intenzitu (P) stimulácie možno zhruba znázorniť Weberovým -Fechnerovým zákonom:

Je zrejmé, že ak vezmeme do úvahy vplyv hluku, potom môžeme prísť na Shannonov vzorec, ktorý nám umožňuje posúdiť informačnú kapacitu takého zmyslového orgánu. Vzdelávaním a školením je možné zlepšiť rozlíšenie zmyslov. Okrem toho človek dokáže rozlíšiť kombináciu frekvencií a amplitúd, v rozsahu, ktorý je pre moderné technické zariadenia nedostupný. Ale zmysly fungujú vo obmedzenom rozsahu frekvencie a amplitúdy.

Pri prechode do excitovaného stavu je vo výstupnom procese (axóne) generovaný budiaci impulz, ktorý sa pozdĺž neho šíri rýchlosťou 1 až 100 m / s; proces šírenia je založený na zmene lokálnej vodivosti membrány axónu vo vzťahu k iónom sodíka a draslíka. Medzi neurónmi nie sú žiadne priame elektrické spojenia. Prenos signálu z axónu na vstupný proces (dendrit) iného neurónu sa vykonáva chemicky v špeciálnej oblasti - synapsii, kde sa konce dvoch nervových buniek priblížia k sebe. Niektoré zo synapsií sú špeciálne a vysielajú signály s opačnou polaritou na potlačenie excitačných signálov.

V súčasnosti sa intenzívne študujú globálne aspekty mozgovej činnosti - špecializácia jej veľkých oblastí, funkčné prepojenia medzi nimi atď. Zároveň je málo známe, ako sú informácie spracovávané na strednej úrovni, v častiach nervovej siete obsahujúcich iba desaťtisíce nervových buniek.

Niekedy je mozog prirovnaný k kolosálnemu počítaču, ktorý sa od bežných počítačov líši len výrazne väčším počtom základných prvkov. Verí sa, že každý excitačný impulz nesie jednotku informácií a neuróny hrajú úlohu logických prepínačov analogicky s počítačom. Tento uhol pohľadu je mylný. Mozog funguje na úplne iných princípoch. Nemá pevnú štruktúru spojení medzi neurónmi, ktoré by boli podobné elektrickému obvodu počítača. Spoľahlivosť jeho jednotlivých prvkov (neurónov) je oveľa nižšia ako spoľahlivosť prvkov používaných na výrobu moderných počítačov. Deštrukcia aj takých oblastí, ktoré obsahujú pomerne veľký počet neurónov, často nemá takmer žiadny vplyv na účinnosť spracovania informácií v tejto oblasti mozgu. Niektoré neuróny odumierajú so starnutím tela. Žiadny počítač postavený na tradičných princípoch nedokáže zvládnuť také rozsiahle škody.

Moderné počítače vykonávajú operácie postupne, jednu operáciu na hodinový cyklus. Číslo je extrahované z Pamäť, je umiestnený v CPU, kde je na ňom vykonaná nejaká akcia v súlade s diktátom program inštrukcie a výsledok sa znova zapíše do pamäte. Všeobecne povedané, pri vykonávaní samostatnej operácie musí elektrický signál prejsť určitú vzdialenosť pozdĺž spojovacích vodičov, čo môže obmedziť rýchlosť počítača.

Ak napríklad signál prejde vzdialenosť 30 cm, potom by rýchlosť opakovania signálu nemala presiahnuť 1 GHz. Ak sa operácie vykonávajú postupne, potom rýchlostný limit takého počítača neprekročí miliardu operácií za sekundu. V skutočnosti je výkon navyše obmedzený rýchlosťou odozvy jednotlivých prvkov počítača. Preto sa rýchlosť moderných počítačov už celkom blíži svojej teoretickej hranici. Táto rýchlosť je však úplne nedostatočná na organizáciu riadenia komplexných systémov, riešenie problémov „umelej inteligencie“ atď.

Ak rozšírime vyššie uvedené úvahy o ľudský mozog, výsledky budú absurdné. Koniec koncov, rýchlosť šírenia signálov pozdĺž nervových vlákien je desiatky a stovky miliónov krát menšia ako v počítači. Ak by mozog pracoval na princípe moderných počítačov, teoretická hranica jeho rýchlosti by bola iba tisíc operácií za sekundu. To však zjavne nestačí na vysvetlenie výrazne vyššej účinnosti mozgu.

Činnosť mozgu je očividne spojená s paralelným spracovaním informácií. V súčasnosti sa organizácia paralelných výpočtov už používa v počítačoch, napríklad s maticovými procesormi, ktoré sú sieťou jednoduchších procesorov s vlastnou pamäťou. Technika paralelného počítania spočíva v tom, že elementárny procesor „vie“ iba o stave svojho malého prvku prostredia. Na základe týchto informácií každý procesor vypočíta stav svojho prvku v nasledujúcom časovom okamihu. Súčasne s rýchlosťou šírenia signálu nie je spojené žiadne obmedzenie rýchlosti. Maticový procesor je odolný voči miestnemu poškodeniu.

Ďalšou fázou vývoja myšlienky paralelného počítania bolo vytvorenie počítačových sietí. Tento druh „komunity“ počítačov pripomína mnohobunkový organizmus, ktorý „si žije vlastným životom“. Fungovanie počítačovej siete ako komunity počítačov zároveň nezávisí od toho, ako presne je každý jednotlivý počítač usporiadaný, aké procesy v ňom poskytujú spracovanie informácií. Možno si predstaviť sieť pozostávajúcu z veľmi veľkého počtu primitívnych počítačov schopných vykonávať iba niekoľko operácií a ukladať do pamäte okamžité hodnoty niekoľkých veličín.

Z matematického hľadiska sa takéto siete pozostávajúce z prvkov s jednoduchým repertoárom reakcií zvyčajne považujú za bunkové automaty... Mozog je v princípe činnosti a štruktúre oveľa bližšie k maticovému procesoru než k tradičnému počítaču so sekvenčným vykonávaním operácií. Medzi ľudským mozgom a akýmkoľvek paralelným počítačom je však zásadný rozdiel. Faktom je, že neurónové siete mozgu sa vôbec nezaoberajú žiadnymi výpočtami. Abstraktné myslenie (zaoberajúce sa číslami a matematickými symbolmi) je sekundárne k základným mechanizmom mozgu. Je ťažké si predstaviť, že keď napríklad mačka vo výskoku predbehne vtáka, jeho mozog rozhodne v zlomkoch sekundy o systéme nelineárnej diferenciálne rovnice popis trajektórie skoku a ďalších akcií.

K tejto téme je možné citovať nasledujúce tvrdenie A. Einsteina: „Slová a jazyk zrejme v mojom mechanizme myslenia nehrá žiadnu rolu. Fyzické entity, ktoré sú v skutočnosti zrejme prvkami myslenia, sú určitými znakmi a viac či menej jasnými obrazmi, ktoré je možné ľubovoľne reprodukovať a kombinovať ... Bežné slová je potrebné vyberať až v druhom štádiu ... “.

Mozog funguje ako kolosálny „analógový“ stroj, kde sa svet okolo odráža v časopriestorových štruktúrach neuronálnej aktivity. Takýto mechanizmus mozgu by mohol prirodzene vzniknúť v priebehu biologickej evolúcie.

U najjednoduchšieho zvieraťa je hlavnou funkciou nervového systému transformácia pocitov spôsobených vonkajší svet, pri určitej fyzickej aktivite. V počiatočných fázach evolúcie je spojenie medzi pocitom obrazu a pohybom obrazu priame, jednoznačné a dedične fixované v počiatočnej štruktúre spojení medzi neurónmi. V neskorších fázach sa toto spojenie stáva komplikovanejším a objavuje sa schopnosť učiť sa. Obrazový vnem už nie je pevne spojený s akčným plánom. Najprv sa vykoná jeho medziproduktové spracovanie a porovnanie s obrázkami uloženými v pamäti. Stredné spracovanie obrazu sa stáva komplexnejším, keď sa posúvate po evolučnom rebríčku. Nakoniec sa po dlhom vývoji formuje proces, ktorý nazývame myslenie.

Na rozpoznávanie vzorov je možné použiť princíp „bunkového automatu“. Systém má asociatívnu pamäť, ak keď je obrázok vložený na jeho vstup, automaticky vyberie a odošle na výstup obraz, ktorý je mu najbližšie uložený v pamäti.

Článok do súťaže „bio / mol / text“: Bunkové procesy, ktoré si vymieňajú informácie medzi neurónmi, vyžadujú veľa energie. Vysoká spotreba energie v priebehu evolúcie prispela k výberu najefektívnejších mechanizmov kódovania a prenosu informácií. V tomto článku sa dozviete o teoretickom prístupe k štúdiu energie mozgu, o jeho úlohe pri štúdiu patológií, o tom, ktoré neuróny sú pokročilejšie, prečo je niekedy výhodné, aby synapsie „nevypálili“, a tiež ako vyberajú iba informácie, ktoré neurón potrebuje.

Generálnym sponzorom súťaže je spoločnosť: najväčší dodávateľ vybavenia, činidiel a spotrebného materiálu pre biologický výskum a výrobu.

Sponzorom ceny publika a partnerom nominácie na biomedicínu Dnes a zajtra bola spoločnosť Invitro.

Sponzor súťaže „Kniha“ - „Literatúra faktu Alpina“

Pôvod prístupu

Od polovice dvadsiateho storočia je známe, že mozog spotrebuje významnú časť energetických zdrojov celého organizmu: štvrtinu všetkého glukózy a ⅕ všetkého kyslíka v prípade vyššieho primáta. To inšpirovalo Williama Levyho a Roberta Baxtera z Massachusetts Institute of Technology (USA) k teoretickej analýze energetickej účinnosti kódovania informácií v biologických neurónových sieťach (obr. 1). Výskum je založený na nasledujúcej hypotéze. Pretože je spotreba energie mozgu vysoká, je prospešné, aby mal také neuróny, ktoré pracujú najefektívnejšie - prenášajú iba užitočné informácie a vynakladajú minimum energie.

Tento predpoklad sa ukázal ako pravdivý: na jednoduchom modeli neurálnej siete autori reprodukovali experimentálne namerané hodnoty niektorých parametrov. Konkrétne nimi vypočítaná optimálna frekvencia generovania impulzov sa pohybuje od 6 do 43 imp./s - takmer rovnaká ako v neurónoch spodnej časti hippocampu. Podľa frekvencie impulzov ich možno rozdeliť do dvoch skupín: pomalé (~ 10 impulzov / s) a rýchle (~ 40 impulzov / s). Prvá skupina navyše výrazne prevyšuje druhú. Podobný obraz je pozorovaný v mozgovej kôre: existuje niekoľko krát viac pomalých pyramídových neurónov (~ 4-9 pulzov / s) ako rýchlych inhibičných interneurónov (> 100 pulzov / s). Zdá sa teda, že mozog „uprednostňuje“ používanie menšieho počtu rýchlych a energeticky náročných neurónov, aby nespotrebovali všetky zdroje.

Obrázok 1. Sú zobrazené dva neuróny. V jednom z nich Fialová presynaptický proteín synaptofyzín sa zafarbí. Ďalší neurón je úplne zafarbený zelený fluorescenčný proteín. Malé svetlé škvrny- synaptické kontakty medzi neurónmi. V vložke je jedna škvrna zobrazená bližšie.
Nazývajú sa skupiny neurónov spojených synapsami neurálne siete,. Napríklad v mozgovej kôre tvoria pyramídové neuróny a interneuróny rozsiahle siete. Dobre koordinovaná „koncertná“ práca týchto buniek určuje naše vyššie kognitívne a ďalšie schopnosti. Podobné siete, iba z iných typov neurónov, sú distribuované po celom mozgu, určitým spôsobom prepojené a organizujú prácu celého orgánu.

Čo sú interneuróny?

Neuróny centrálneho nervového systému sú rozdelené na aktivujúci (forma aktivujúca synapsie) a inhibujúce (tvoria inhibičné synapsie). Posledne menované sú do značnej miery zastúpené interneuróny alebo medziľahlé neuróny. V mozgovej kôre a hippocampuse sú zodpovedné za tvorbu gama rytmov v mozgu, ktoré zaisťujú koordinovanú, synchrónnu prácu ostatných neurónov. To je mimoriadne dôležité pre motorické funkcie, vnímanie zmyslových informácií, formovanie pamäte.

Nájdenie optima

V skutočnosti hovoríme o probléme optimalizácie: nájsť maximum funkcie a určiť parametre, pre ktoré sa dosahuje. V našom prípade je funkcia pomerom množstva užitočných informácií k spotrebe energie. Množstvo užitočných informácií je možné zhruba vypočítať pomocou Shannonovho vzorca, široko používaného v teórii informácií. Existujú dve metódy výpočtu nákladov na energiu a obe poskytujú hodnoverné výsledky. Jeden z nich - „metóda počítania iónov“ - je založený na počítaní počtu iónov Na +, ktoré vstúpili do neurónu počas konkrétnej signalizačnej udalosti (AP alebo PSP, pozri bočný panel) Čo je akčný potenciál") S následnou konverziou na počet molekúl adenosintrifosfátu (ATF), hlavná energetická „mena“ buniek. Druhý je založený na popise iónových prúdov cez membránu podľa zákonov elektroniky a umožňuje vám vypočítať výkon ekvivalentného elektrického obvodu neurónu, ktorý sa potom prevedie na náklady ATP.

Tieto „optimálne“ hodnoty parametrov je potom potrebné porovnať s experimentálne nameranými hodnotami a určiť, do akej miery sa líšia. Celkový obraz rozdielov bude indikovať stupeň optimalizácia daného neurónu ako celku: ako skutočné, experimentálne merané, sa hodnoty parametrov zhodujú s vypočítanými. Čím sú rozdiely menej výrazné, tým je neurón bližšie k optimu a pracuje energeticky efektívnejšie a optimálnejšie. Na druhej strane, porovnanie špecifických parametrov ukáže, v akej konkrétnej kapacite sa tento neurón blíži k „ideálu“.

Ďalej, v súvislosti s energetickou účinnosťou neurónov, sa zvažujú dva procesy, na ktorých je založené kódovanie a prenos informácií v mozgu. Je to nervový impulz alebo akčný potenciál, prostredníctvom ktorého môžu byť informácie odoslané Na „adresáta“ v určitej vzdialenosti (od mikrometrov do jeden a pol metra) a na synaptický prenos, ktorý je základom skutočného prenos signál z jedného neurónu do druhého.

Akčný potenciál

Akčný potenciál (PD) - signál, ktorý si neuróny navzájom posielajú. PD sú rôzne: rýchle a pomalé, malé a veľké. Často sú usporiadané v dlhých sekvenciách (ako písmená do slov) alebo v krátkych vysokofrekvenčných „balíčkoch“ (obr. 2).

Obrázok 2. Rôzne typy neurónov generujú rôzne signály. V centre- pozdĺžny rez mozgom cicavcov. Vložky ukazujú rôzne typy signálov zaznamenaných elektrofyziologickými metódami. a - Kortikálne ( Mozgová kôra) pyramídové neuróny môžu prenášať ako nízkofrekvenčné signály ( Pravidelné vypaľovanie) a signály krátkeho impulzu alebo série ( Prasknutá streľba). b - Pre Purkyňove bunky malého mozgu ( Mozoček), je charakteristická iba aktivita výbuchu pri veľmi vysokej frekvencii. v - Reléové neuróny talamu ( Thalamus) majú dva režimy činnosti: burst a tonikum ( Tonická streľba). G - Neuróny strednej časti vodítka ( MHb, Stredná habenula) epithalamu generujú nízkofrekvenčné tonické signály.

Čo je akčný potenciál?

1. Membrána a ióny. Plazmatická membrána neurónu udržuje nerovnomernú distribúciu látok medzi bunkou a extracelulárnym prostredím (obr. 3 b). Medzi týmito látkami sú aj malé ióny, z ktorých K + a Na + sú dôležité pre opis AP.
   Vnútri bunky je málo iónov Na + a veľa zvonku. Z tohto dôvodu sa neustále snažia dostať do klietky. Naopak, vo vnútri bunky je mnoho iónov K + a snažia sa ju opustiť. Ióny to nedokážu samy, pretože membrána je pre ne nepriepustná. Na prechod iónov cez membránu je potrebné otvoriť špeciálne proteíny - iónové kanály membrány.



Obrázok 3. Neurón, iónové kanály a akčný potenciál. a - Rekonštrukcia kandelábrovej bunky mozgovej kôry potkana. Modrá dendrity a telo neurónu sú namaľované (modrá škvrna v strede), červená- axón (v mnohých typoch neurónov je axón rozvetvený oveľa viac ako dendrity). zelená a karmínové šípy udávajú smer toku informácií: dendrity a telo neurónu ich príjmu, axón ich pošle ďalším neurónom. b - Membrána neurónu, ako každá iná bunka, obsahuje iónové kanály. Zelené kruhy- ióny Na +, Modrá- K + ióny. v - Zmena membránového potenciálu počas vytvárania akčného potenciálu (AP) Purkyňovým neurónom. Zelená plocha: Na-kanály sú otvorené, ióny Na + vstupujú do neurónu, dochádza k depolarizácii. Modrá oblasť: K-kanály sú otvorené, K + vyjde, dôjde k repolarizácii. Prekrývanie zelenej a modrej oblasti zodpovedá obdobiu, keď Na + a K + odchádzajú súčasne.

2. Iónové kanály. Rozmanitosť kanálov je obrovská. Niektoré sa otvárajú v reakcii na zmenu membránového potenciálu, iné - po väzbe ligandu (napríklad neurotransmiter v synapsii) a ďalšie - ako výsledok mechanické zmeny membrány atď. Otvorenie kanála spočíva v zmene jeho štruktúry, v dôsledku čoho ním môžu prechádzať ióny. Niektoré kanály umožňujú priechod iba určitým druhom iónov, zatiaľ čo iné sú charakterizované zmiešanou vodivosťou.
   Kanály, ktoré „cítia“ membránový potenciál, hrajú kľúčovú úlohu pri generovaní AP - závislé od potenciálu iónové kanály. Otvárajú sa v reakcii na zmenu membránového potenciálu. Medzi nimi nás zaujímajú napäťovo závislé sodíkové kanály (Na-kanály), ktoré umožňujú prechod iba iónom Na +, a napäťovo závislé draselné kanály (K kanály), ktoré umožňujú priechod iba iónom K +.

AP je relatívne silná v amplitúde náhla zmena membránového potenciálu.

3. Iónový prúd a PD. Základom AP je iónový prúd - pohyb iónov iónovými kanálmi membrány. Pretože sú ióny nabité, ich prúd vedie k zmene celkového náboja vo vnútri a mimo neurónu, čo bezprostredne so sebou prináša zmenu membránového potenciálu.
   Generácia AP sa spravidla vyskytuje v počiatočnom segmente axónu - v tej časti, ktorá susedí s telom neurónu. Je tu sústredených veľa Na-kanálov. Ak sa otvoria, prudký prúd iónov Na + sa ponáhľa do axónu a depolarizácia membrány - zníženie membránového potenciálu o absolútna hodnota(obr. 3 v). Ďalej sa musíte vrátiť k pôvodnej hodnote - repolarizácia... Môžu za to ióny K +. Keď sa K-kanály otvoria (krátko pred maximálnym AP), ióny K + začnú opúšťať bunku a repolarizovať membránu.
   Depolarizácia a repolarizácia sú dve hlavné fázy PD. Okrem nich sa rozlišuje niekoľko ďalších, s ktorými sa tu pre nedostatok potreby neuvažuje. Podrobný popis generovania PD nájdete v,. Stručný opis PD je tiež v článkoch na tému „Biomolekula“.
4. Počiatočný segment axónu a inicializácia AP.Čo vedie k otvoreniu Na-kanálov v počiatočnom segmente axónu? Opäť platí, že zmena membránového potenciálu „prichádza“ pozdĺž dendritov neurónu (obr. 3 a). To - postsynaptický potenciál (PSP) vyplývajúce zo synaptického prenosu. Tento proces je podrobnejšie vysvetlený v hlavnom texte.
5. Vedenie PD. Na-kanály umiestnené v blízkosti nebudú v počiatočnom segmente axónu ľahostajné k AP. Tiež sa otvoria v reakcii na túto zmenu membránového potenciálu, ktorá tiež spôsobí PD. Ten druhý zasa spôsobí podobnú „reakciu“ v ďalšej časti axónu, ďalej od tela neurónu a pod. Takto sa to stáva držanie PD pozdĺž axónu ,. Nakoniec dosiahne svoje presynaptické konce ( karmínové šípy na obr. 3 a), kde môže indukovať synaptický prenos.
6. Spotreba energie na generovanie AP je nižšia ako na prevádzku synapsií. Koľko molekúl adenozíntrifosfátu (ATP), hlavnej energetickej „meny“, stojí za PD? Podľa jedného odhadu je spotreba energie na výrobu pyramídových neurónov v mozgovej kôre potkanov asi 4 per celkovej spotreby energie neurónu za sekundu. Ak vezmeme do úvahy ďalšie signalizačné procesy, najmä synaptický prenos, podiel bude ⅘. V prípade mozgovej kôry, ktorá je zodpovedná za motorické funkcie, je situácia podobná: spotreba energie na generovanie výstupného signálu je 15% zo všetkých a asi polovica sa vynakladá na spracovanie vstupných informácií. PD teda nie je ani zďaleka najnáročnejším procesom. Na prácu synapsie je niekedy potrebné viac energie. To však neznamená, že proces generovania PD nevykazuje znaky energetickej účinnosti.

Analýza rôznych typov neurónov (obr. 4) ukázala, že neuróny bezstavovcov nie sú príliš energeticky účinné a niektoré neuróny stavovcov sú takmer dokonalé. Podľa výsledkov tejto štúdie sa ukázalo, že interneuróny hippocampu, ktoré sa podieľajú na tvorbe pamäte a emócií, a talamokortikálne reléové neuróny, ktoré prenášajú hlavný tok zmyslových informácií z talamu do mozgovej kôry, sú energeticky najúčinnejší.

Obrázok 4. Rôzne neuróny sú účinné rôznymi spôsobmi. Obrázok ukazuje porovnanie spotreby energie rôznych typov neurónov. Náklady na energiu sú v modeloch vypočítané tak, ako pri počiatočných (skutočných) hodnotách parametrov ( čierne stĺpce) a s optimálnymi, v ktorých na jednej strane neurón plní funkciu, ktorá mu je priradená, na druhej strane vynakladá minimum energie ( sivé stĺpce). Najúčinnejšími z uvedených boli dva typy neurónov stavovcov: hippocampálne interneuróny ( potkaní hippocampálny interneurón, RHI) a talamokortikálnych neurónov ( myšacia talamokortikálna reléová bunka, MTCR), pretože pre nich je spotreba energie v pôvodnom modeli najbližšia k spotrebe energie optimalizovaného. Naproti tomu neuróny bezstavovcov sú menej účinné. Symboly: SA (chobotnicový axón) - obrovský chobotnicový axón; CA (krabý axón) - krabový axón; MFS (myš rýchlo rastúci kortikálny interneurón) - rýchly kortikálny interneurón myši; BK (telo včely medonosnej Keňská bunka) - Kenyonova hubová včelia bunka.

Prečo sú účinnejšie? Pretože sa len málo prekrývajú s prúdmi Na a K. Počas generovania PD vždy existuje časový interval, keď sú tieto prúdy prítomné súčasne (obr. 3 v). V tomto prípade prakticky nedochádza k prenosu náboja a zmena membránového potenciálu je minimálna. V každom prípade však musíte za tieto prúdy „zaplatiť“ napriek ich „zbytočnosti“ v tomto období. Jeho trvanie preto určuje, koľko energetických zdrojov sa plytvá. Čím je kratší, tým je využitie energie efektívnejšie. Čím dlhšie, tým menej efektívne. Práve v dvoch vyššie uvedených typoch neurónov je vďaka rýchlym iónovým kanálom toto obdobie veľmi krátke a AP sú najefektívnejšie.

Mimochodom, interneuróny sú oveľa aktívnejšie ako väčšina ostatných neurónov v mozgu. Zároveň sú mimoriadne dôležité pre dobre koordinovanú, synchrónnu prevádzku neurónov, s ktorými tvoria malé lokálne siete. Vysoká energetická účinnosť interneurónu AP je pravdepodobne akýmsi prispôsobením sa ich vysokej aktivite a úlohe pri koordinácii práce iných neurónov.

Synapse

K prenosu signálu z jedného neurónu do druhého dochádza pri špeciálnom kontakte medzi neurónmi, v synapsia ... Budeme iba zvažovať chemické synapsie (existuje ešte niečo elektrické), pretože sú veľmi časté v nervovom systéme a sú dôležité pre reguláciu metabolizmu buniek a dodávanie živín.

Na presynaptickom konci axónu AP spôsobuje uvoľnenie neurotransmitera do extracelulárneho prostredia - do prijímajúceho neurónu. Ten na to netrpezlivo čaká: v membráne dendritov receptory - iónové kanály určitého typu - viažu neurotransmiter, otvárajú sa a prechádzajú cez ne rôzne ióny. To vedie k generovaniu malého postsynaptický potenciál(PSP) na dendritickej membráne. Pripomína AP, ale v amplitúde je oveľa menšia a vzniká v dôsledku otvorenia iných kanálov. Mnoho z týchto malých PSP, každá z vlastnej synapsie, „steká“ pozdĺž dendritickej membrány do tela neurónu ( zelené šípky na obr. 3 a) a dosiahnu počiatočný segment axónu, kde spôsobia otvorenie Na-kanálov a „vyprovokovanie“ jeho generovania AP.

Takéto synapsie sa nazývajú vzrušujúce : podporujú aktiváciu neurónov a generovanie AP. Existujú tiež inhibujúce synapsie. Naopak, prispievajú k spomaleniu a predchádzajú tvorbe AP. Často sú obe synapsie na rovnakom neuróne. Určitý pomer medzi inhibíciou a vzrušením je dôležitý pre normálne fungovanie mozgu, tvorbu mozgových rytmov sprevádzajúcich vyššie kognitívne funkcie.

Napodiv, k uvoľneniu neurotransmitera v synapsii nemusí vôbec dôjsť - je to pravdepodobnostný proces. Neuróny šetria energiu týmto spôsobom: synaptický prenos už predstavuje asi polovicu spotreby energie všetkých neurónov. Ak synapsie vždy fungovali, všetka energia by šla na zabezpečenie ich práce a na iné procesy by nezostali žiadne zdroje. Nízka pravdepodobnosť (20 - 40%) uvoľnenia neurotransmiterov navyše zodpovedá najvyššej energetickej účinnosti synapsií. Pomer množstva užitočných informácií k energii vynaloženej v tomto prípade je maximálny. Ukazuje sa teda, že „zlyhania“ hrajú dôležitú úlohu v práci synapsií a podľa toho v celom mozgu. A nemusíte sa starať o prenos signálu, keď synapsie niekedy „nefungujú“, pretože medzi neurónmi je zvyčajne veľa synapsií a aspoň jedna z nich bude fungovať.

Ďalšou vlastnosťou synaptického prenosu je rozdelenie všeobecného toku informácií na samostatné komponenty podľa modulačnej frekvencie prichádzajúceho signálu (zhruba povedané, frekvencia prichádzajúceho AP). Je to spôsobené kombináciou rôznych receptorov na postsynaptickej membráne. Niektoré receptory sa aktivujú veľmi rýchlo: napr. AMPA receptory (AMPA pochádza z α- a mino-3-hydroxy-5- m etyl-4-izoxazol p ropionický a cid). Ak sú na postsynaptickom neuróne prítomné iba také receptory, môže jasne vnímať vysokofrekvenčný signál (ako napríklad na obr. 2 v). Najjasnejší príklad- neuróny sluchového systému, zapojené do určovania polohy zdroja zvuku a presného rozpoznávania krátkych zvukov, ako je klikanie, široko zastúpené v reči ,. NMDA receptory (NMDA - od N. -m etyl- D -a spartate) sú pomalšie. Umožňujú neurónom vybrať signály s nižšou frekvenciou (obr. 2 G), ako aj vnímať vysokofrekvenčný rad AP ako niečo zjednotené-takzvanú integráciu synaptických signálov. Existujú ešte pomalšie metabotropné receptory, ktoré keď sa neurotransmiter viaže, prenášajú signál do reťazca intracelulárnych „sekundárnych poslov“, aby sa upravili rôzne bunkové procesy. Rozšírené sú napríklad receptory spojené s G-proteínom. V závislosti od typu napríklad regulujú počet kanálov v membráne alebo priamo modulujú ich prácu.

Rôzne kombinácie rýchlych AMPA, pomalších NMDA a metabotropných receptorov umožňujú neurónom vybrať a použiť informácie, ktoré sú pre nich najužitočnejšie a ktoré sú dôležité pre ich fungovanie. A „zbytočné“ informácie sú eliminované, nie sú „vnímané“ neurónom. V takom prípade nemusíte plytvať energiou na spracovanie nepotrebných informácií. Toto je ďalší aspekt optimalizácie synaptického prenosu medzi neurónmi.

Čo ešte?

Energetická účinnosť mozgových buniek sa skúma aj vo vzťahu k ich morfológii. Výskum ukazuje, že rozvetvenie dendritov a axónov nie je chaotické a šetrí energiu. Axón sa napríklad vetví tak, že celková dĺžka dráhy, ktorou AP prechádza, je najmenšia. V tomto prípade je spotreba energie na vedenie AP pozdĺž axónu minimálna.

Zníženie spotreby energie neurónu sa dosiahne aj určitým pomerom inhibičných a excitačných synapsií. To priamo súvisí napr. ischémia(patologický stav spôsobený zhoršeným prietokom krvi v cievach) mozgu. V tejto patológii s najväčšou pravdepodobnosťou najskôr zlyhajú metabolicky najaktívnejšie neuróny. V kôre sú reprezentované inhibičnými interneurónmi, ktoré tvoria inhibičné synapsie na mnohých ďalších pyramídových neurónoch. V dôsledku smrti interneurónov sa inhibícia pyramídy znižuje. Výsledkom je, že všeobecná úroveň aktivita týchto posledných (častejšie sa aktivujú aktivačné synapsie, častejšie sa generujú AP). Hneď potom nasleduje zvýšenie ich spotreby energie, čo v podmienkach ischémie môže viesť k smrti neurónov.

Pri štúdiu patológií sa pozornosť venuje aj synaptickému prenosu ako energeticky najnáročnejšiemu procesu. Napríklad pri Parkinsonovej, Huntingtonovej a Alzheimerovej chorobe dochádza k narušeniu práce alebo transportu do synapsií mitochondrií, ktoré hrajú hlavnú úlohu pri syntéze ATP. V prípade Parkinsonovej choroby to môže byť spojené s narušením a smrťou vysoko energeticky náročných neurónov substantia nigra, ktoré sú dôležité pre reguláciu motorických funkcií a svalového tonusu. Pri Huntingtonovej chorobe mutantný proteín huntingtín narúša mechanizmy dodávania nových mitochondrií do synapsií, čo vedie k ich „hladovaniu energiou“, zvýšenej zraniteľnosti neurónov a nadmernej aktivácii. To všetko môže spôsobiť ďalšie poruchy vo fungovaní neurónov s následnou atrofiou striata a mozgovej kôry. Pri Alzheimerovej chorobe dochádza k mitochondriálnej dysfunkcii (súbežne s poklesom počtu synapsií) v dôsledku ukladania amyloidných plakov. Pôsobenie týchto na mitochondrie vedie k oxidačnému stresu, ako aj k apoptóze - bunkovej smrti neurónov.

Ešte raz o všetkom

Na konci dvadsiateho storočia sa zrodil prístup k štúdiu mozgu, v ktorom sa súčasne zvažujú dve dôležité charakteristiky: koľko neurón (alebo neurónová sieť alebo synapsia) kóduje a prenáša užitočné informácie a koľko energiu, ktorú míňa. Ich pomer je akýmsi kritériom energetickej účinnosti neurónov, neurónových sietí a synapsií.

Použitie tohto kritéria vo výpočtovej neurobiológii poskytlo významné zvýšenie znalostí o úlohe určitých javov, procesov. Najmä nízka pravdepodobnosť uvoľnenia neurotransmitera v synapsii, určitá rovnováha medzi inhibíciou a excitáciou neurónu, uvoľnenie iba určitého druhu prichádzajúcich informácií v dôsledku určitej kombinácie receptorov - to všetko pomáha zachrániť cenné energetické zdroje.

Samotné stanovenie spotreby energie signalizačných procesov (napríklad generovanie, vedenie AP, synaptický prenos) navyše umožňuje zistiť, ktorý z nich bude v prvom rade trpieť v prípade patologického zhoršenia dodávky živín. Pretože na prácu synapsií je potrebná väčšina energie, sú prví, ktorí zlyhajú v takých patológiách, ako je ischémia, Alzheimerova a Huntingtonova choroba. Podobným spôsobom pomáha určenie spotreby energie rôznych typov neurónov zistiť, ktorý z nich v prípade patológie zomrie skôr ako ostatné. Napríklad pri rovnakej ischémii najskôr zlyhajú interneuróny kôry. Vďaka svojmu intenzívnemu metabolizmu sú tieto isté neuróny najzraniteľnejšími bunkami počas starnutia, Alzheimerovej choroby a schizofrénie.

Poďakovanie

Som úprimne vďačný svojim rodičom Oľge Natalevičovej a Alexandrovi Žukovovi, sestrám Lyubovi a Alene, môjmu vedeckému poradcovi Alexejovi Brazhovi a úžasným priateľom v laboratóriu Eveline Nikelsparg a Olge Slatinskaya za podporu a inšpiráciu a cenné pripomienky pri čítaní článku. Som tiež veľmi vďačný redaktorke článku Anne Petrenkovej a šéfredaktorovi Biomolecule Antonovi Chugunovovi za poznámky, návrhy a pripomienky.

Literatúra

1. Žravý mozog;
2. SEYMOUR S. KETY. (1957). VŠEOBECNÝ METABOLIZMUS MOZGU V VIVO. Metabolizmus nervového systému. 221-237;
3. L. Sokoloff, M. Reivich, C. Kennedy, M. H. Des Rosiers, C. S. Patlak, et. al .. (1977). METÓDA DEOXYGLUKÓZY NA MERANIE MIESTNEHO VYUŽITIA CEREBRÁLNEHO GLUKÓZY: TEÓRIA, POSTUP A NORMÁLNE HODNOTY V VEDOMEJ A ANESTETETIZOVANEJ ALBINOVEJ KREDE. J Neurochem. 28 , 897-916;
4. Magistretti P.J. (2008). Energetický metabolizmus mozgu. In Fundamental neuroscience // Ed. Squire L.R., Berg D., Bloom F.E., du Lac S., Ghosh A., Spitzer N. San Diego: Academic Press, 2008. S. 271-297;
5. Pierre J. Magistretti, Igor Allaman. (2015). Bunkový pohľad na metabolizmus energie mozgu a funkčné zobrazovanie. Neuron. 86 , 883-901;
6. William B Levy, Robert A. Baxter. (1996). Energeticky účinné neurálne kódy. Neurónové výpočty. 8 , 531-543;
7. Sharp P.E. a Green C. (1994). Priestorové koreláty modelov streľby jednotlivých buniek v subikule voľne sa pohybujúceho potkana. J. Neurosci. 14 , 2339–2356;
8. H. Hu, J. Gan, P. Jonas. (2014). Rýchly nárast, parvalbumín + GABAergické interneuróny: Od bunkového dizajnu po funkciu mikroobvodu. Veda. 345 , 1255263-1255263;
9. Oliver Kann, Ismini E Papageorgiou, Andreas Draguhn. (2014). Vysokoenergetické inhibičné interneuróny sú ústredným prvkom spracovania informácií v kortikálnych sieťach. J Cereb Blood Flow Metab. 34 , 1270-1282;
10. David Attwell, Simon B. Laughlin. (2001). Energetický rozpočet na signalizáciu v šedej hmote mozgu. J Cereb Blood Flow Metab. 21 , 1133-1145;
11. Henry Markram, Maria Toledo-Rodriguez, Yun Wang, Anirudh Gupta, Gilad Silberberg, Caizhi Wu. (2004).