Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

РЕФЕРАТ

по дисциплине

«Концепции современного естествознания»

на тему:

«Альтернативные эволюционные теории: ламаркизм, катастрофизм, с альтационизм . Синтетическая теория эволюции »

1. Альтернативные эволюционные теории

1.1 Ламаркизм

Первое целостное учение об эволюционном развитии живой природы, основные идеи которого были изложены Ж.Б. Ламарком в «Философии зоологии» (1809 г.).

В основе ламаркизма лежит представление о градации - внутреннем «стремлении к совершенствованию», присущем всему живому; действием этого фактора эволюции определяется развитие живой природы, постепенное, но неуклонное повышение организации живых существ - от простейших до самых совершенных. Результат градации - одновременное существование в природе организмов разной степени сложности, как бы образующих иерархическую лестницу существ. Градация легко прослеживается при сравнении представителей крупных систематических категорий организмов (например, классов) и на органах, имеющих первостепенное значение. Считая градацию отображением основной тенденции развития природы, насажденной «верховным творцом всего сущего», Ламарк пытался дать этому процессу и материалистическую трактовку: в ряде случаев он связывал усложнение организации с действием флюидов (например, теплорода, электричества), проникающих в организм из внешней среды. Другой фактор эволюции, по Ламарку, - постоянное влияние внешней среды, приводящее к нарушению правильной градации и обусловливающее формирование всего многообразия приспособлений организмов к окружающим условиям. Изменение среды - основная причина видообразования; пока среда неизменна, виды сохраняют постоянство; если в ней произошел сдвиг, виды изменяются. Ламарк сознательно разграничивал эти факторы эволюции, отмечая, что первому из них в организме соответствуют «способности постоянные», второму - «способности, подверженные изменению под влиянием обстоятельств».

Внешняя среда на растения и низших животных, лишенных дифференцированной нервной системы, действуют непосредственно, вызываю у них приспособительные изменения. Животные, обладающие нервной системой, испытывают косвенное влияние среды, их эволюционные преобразования осуществляются более сложным путем. Какая-нибудь значительная перемена во внешних условиях приводит к изменению потребностей животных, обитающих в данной местности. Изменение потребностей влечет за собой изменение привычек, направленных на удовлетворение этих потребностей. Изменение привычек ведет к усиленному употреблению одних органов и неупотреблению других. Чаще функционирующие органы усиливаются и развиваются, а неупотребляющиеся ослабевают и исчезают. Возникшие функционально-морфологические изменения передаются по наследству, потомству, усиливаясь из поколения в поколение. Таким образом, по Ламарку, ведущую роль в эволюционных преобразованиях организмов играет функция: изменение формы - следствие изменения функции. Положения об упражнении и неупражнении органов и о наследовании приобретенных признаков были возведены Ламарком в ранг универсальных законов эволюции. Несостоятельность обоих «законов» была доказана экспериментально уже в конце XIX века и особенно в начале XX века благодаря открытиям генетики. В позднейших трудах (1815, 1820 гг.) Ламарк в значительной мере сближает оба фактора эволюции. Он склонен рассматривать среду не только как силу, нарушающую прямолинейность градации, но и как основной фактор эволюции. Соответственно и происхождение главных ветвей родословного древа организмов он связывает с влиянием конкретных условий существования.

Обосновывая свое учение, Ламарк опирался на следующие факты:

Ё наличие разновидностей, занимающих промежуточное положение между двумя видами;

Ё трудности диагностики близких видов и наличие в природе множества «сомнительных видов»;

Ё изменение видовых форм при переходе в иные экологические и географические условия;

Ё случаи гибридизации, особенно межвидовой.

Важными доказательствами превращения видов Ламарк считал также обнаружение ископаемых форм, изменения животных при одомашнении и растений при введении в культуру. Развивая представления об эволюции, он пришел к выводу об отсутствии реальных границ между видами и к отрицанию самого существования видов. Наблюдаемые разрывы в естественном ряду органических форм (что дает возможность их классифицировать) - это только кажущиеся нарушения единой непрерывной цепи организмов, объясняющиеся неполнотой наших знаний. Природа, по его мнению, представляет собой непрерывный ряд изменяющихся индивидуумов, а систематики лишь искусственно, ради удобства классификация, разбивают этот ряд на отдельные систематические группы. Подобное представление о текучести видовых форм стояло в логической связи с трактовкой развития как процесса, лишенного каких бы то ни было перерывов и скачков (так называемый плоский эволюционизм). Такому пониманию эволюции соответствовало отрицание естественного вымирания видов: ископаемые формы, по Ламарку, не вымерли, а, изменившись, продолжают существовать в обличье современных видов. Существование самых низших организмов, как бы противоречащее идее градации, объясняется их постоянным самозарождением из неживой материи. Согласно Ламарку, эволюционные изменения обычно не удается непосредственно наблюдать в природе лишь потому, что они совершаются очень медленно и несоизмеримы с относительной краткостью человеческой жизни.

Ламарк распространил принцип эволюции и на происхождение человека, хотя в условиях господствовавшего креационизма был вынужден маскировать свои убеждения. Он считал, что человек произошел от обезьян. К числу факторов становления человека он относил переход к прямохождению и возникновение речи. Ламарк подходил исторически и к высшим проявлениям жизнедеятельности - сознанию и психике человека, связывая их возникновение с эволюцией нервной системы и ее высшего отдела - головного мозга.

Не дав объяснения органической целесообразности и не вскрыв истинной причины эволюционного развития, Ламарк впервые провозгласил принцип эволюции всеобщим законом живой природы. Бросив смелый вызов господствовавшим в то время представлениям о постоянстве видов, он одним из первых сделал проблему эволюции предметом специального изучения, особым направлением биологических исследований. Вот почему Ламарк заслужил высокую оценку классиков марксизма.

Ламаркизм не получил признания у современников и после смерти его создателя был предан забвению. Возрождение ламаркизма в форме неоламаркизма произошло в последнее трети XIX века как реакция на распространение дарвинизма.

1.2 Катастрофизм

Иным образом конкретизировалась идея развития в учении катастрофизма (Ж. Кювье, Л. Агассис, А. Седжвик, У. Букланд, А. Мильн-Эдвардс, Р.И. Чурчисон, Р. Оуэн и др.). Здесь идея биологической эволюции выступала как производная от более общей идеи развития глобальных геологических процессов. Если Ламарк старался своей деистической позицией отодвинуть роль божественного «творчества», отгородить органических мир от вмешательства творца, о катастрофисты, наоборот, приближают бога к природе, непосредственно вводят в свою концепцию представление о прямом божественном вмешательстве в ход природных процессов. Катастрофизм есть такая разновидность гипотез органической эволюции, в которой прогресс органических форм объясняется через признание неизменяемости отдельных биологических видов. В этом, пожалуй, главное своеобразие данной концепции.

В системе эмпирических предпосылок катастрофизма можно указать следующие:

Ё отсутствие палеонтологических связей между историческими, сменяющими друг друга флорами и фаунами;

Ё существование резких перерывов между смежными геологическими слоями;

Ё отсутствие переходных форм между современными и ископаемыми видами;

Ё малая изменяемость видов на протяжении культурной истории человечества;

Ё устойчивость, стабильность современных видов;

Ё редкость случаев образования межвидовых гибридов;

Ё обнаружение обширных излияний лавы;

Ё обнаружение смены земных отложений морскими отложениями и наоборот;

Ё наличие целых серий перевернутых пластов, существование трещин в пластах и глубинных разломов коры.

Длительность существования Земли в начале XIX века оценивалась примерно в 100 тысяч лет - таким относительно небольшим сроком трудно объяснить эволюцию органических форм.

Вопрос о возрасте Земли - особая проблема. В течение многих веков возраст Земли считался равным нескольким тысячам лет, что следовало из библейского мифа о сотворении мира. Однако к концу XVIII века геология уже становилась настоящей наукой, и большинство геологов начали осознавать, что такие процессы как образование осадочных пород или выветривание, имеют затяжной характер и совершаются за огромные промежутки времени. Во второй половине XVIII века возраст Земли оценивался геологами лишь в 75 тыс. лет. Однако к середине XIX века этот отрезов времени «растянулся» до сотен миллионов лет. В настоящее время методами радиоактивного датирования возраст Земли оценивается в 4,6 млрд. лет.

Теоретическим ядром катастрофизма являлся принцип разграничения действующих в настоящее время и действовавших в прошлом сил и законов природы. Силы, действовавшие в прошлом, качественно отличаются от тех, которые действуют сейчас. В отдаленные времена действовали мощные, взрывные, катастрофические силы, прерывавшие спокойное течение геологических и биологических процессов. Мощность этих сил настолько велика, что их природа не может быть установлена средствами научного анализа. Наука может судить не о причинах этих сил, а лишь об их последствиях. Таким образом, катастрофизм выступает как феноменологическая концепция.

Главный признак катастрофизма раскрывался в представлениях о внезапности катастроф, о крайне неравномерной скорости процессов преобразования поверхности Земли, о том, что история Земли есть процесс периодической смены одного типа геологических изменений другим, причем между сменяющими друг друга периодами нет никакой закономерной, преемственной связи, как нет ее между факторами, вызывающими эти процессы. По отношению к органической эволюции эти положения конкретизировались в двух принципах:

1) в принципе коренных качественных изменений органического мира в результате катастроф;

2) в принципе прогрессивного восхождения органических форм после очередной катастрофы.

С точки зрения Ж. Кювье, те незначительные изменения, которые имели место в периоды между катастрофами, не могли привести к качественному преобразованию видов. Только в периоды катастроф, мировых пертурбаций исчезают одни виды животных и растений и появляются другие, качественно новые, Кювье писал: «Жизнь не раз потрясала на нашей земле страшными событиями. Бесчисленные живые существа становились жертвой катастроф: одни, обитатели суши, были поглощаемы потопами, другие, населявшие недра вод, оказывались на суше вместе с внезапно приподнятым дном моря, сами их расы навеки исчезали, оставив на свете лишь немногие остатки, едва различимые для натуралистов». Творцы теории катастрофизма исходили из мировоззренческих представлений о единстве геологических и биологических аспектов эволюции; непротиворечивости научных и религиозных представлений, вплоть до подчинения задач научного исследования обоснованию религиозных дог. В основе катастрофизма - допущение существования скачков, перерывов постепенности в развитии.

Можно ли выделить инвариантные черты у видов, сменяющих друг друга после очередной катастрофы? По мнению Кювье, можно допустить существование такого сходства. Он выделял четыре основных типа животных (позвоночные, мягкотелые, членистые и лучистые), в каждом из которых соотносил определенный исторически неизменный «план композиции» (основу многообразия систем коррелированных признаков организма). «План композиции» у катастрофистов - нематериальная сила, идеальный организующий центр божественного творения. По их мнению, добавление «творящей силы» после каждой очередной катастрофы определяет прогрессивное восхождение органических форм.

К концепции катастрофизма в отечественной литературе долгое время относились снисходительно, как к чему-то наивному, устаревшему и полностью ошибочному. Тем не менее значение этой концепции в истории геологии, палеонтологии, биологии велико. Катастрофизм способствовал развитию стратиграфии, связыванию истории развития геологического и биологического миров, введению представления о неравномерности темпов преобразования поверхности Земли, выделению качественного своеобразия определенных периодов в истории Земли, исследованию закономерностей повышения уровня организации видов в рамках общих ароморфозов и др. В исторической геологии и палеонтологии не потеряло своего значения и само понятие «катастрофа»: современная наука также не отрицает геологических катастроф. Они представляют собой «закономерный процесс, неизбежно наступающий на определенном этапе жизнедеятельности геологической системы, когда количественные изменения выходят за пределы ее меры».

1.3 Сальтационизм

Сальтационизм - группа эволюционных теорий, по которым видообразование происходит очень быстро - в течение нескольких поколений. Процесс связан с появлением новых особей, резко отличающихся и репродуктивно изолированных от представителей родительского вида. Сальтационизм менее разработан, чем синтетическая теория эволюции (СТЭ), но позволяет объяснить явления, с которыми у последней возникают трудности, в частности:

Ё неполнота палеонтологической летописи - отсутствие непрерывных рядов переходных ископаемых форм между видами и надвидовыми таксонам;

Ё ожидаемое резкое снижение конкуренто- и жизнеспособности у переходных форм по сравнению с исходным видом.

Исторически первые научные представления сходные с сальтационизмом были сформулированы Гюго де Фризом в 1901 году. Изучая наследование признаков у ослинника Oenothera Lamarckiana Гюго де Фриз наблюдал появление новых форм, морфологически резко отличающихся от родительских. На основании полученных результатов он сформулировал мутационную теорию, основным положением которой была внезапность появления новых, ранее не существовавших видов в ходе единичных мутационных событий. Дальнейшие исследования показали, что выбранный модельный объект полиморфен по хромосомным перестройкам и новые формы соответствуют лишь новым комбинациям этих перестроек и не являются видами.

В середине XX века Гольдшмидтом было сформулировано представление о системной мутации - это особый тип мутации, приводящий к появлению особей морфологически отличающихся от исходных форм и которые могут дать начало новым видам.

С конца 1980-х годов сальтационизм успешно развивается В.Н. Стегнием. По представлениям В.Н. Стегния, системные мутации, как необходимый материал для эволюции, представляют собой устойчивые изменения ориентации хромосом в ядрах генеративной и других тканей. Такие изменения в ориентации хромосом меняют регуляцию активности генов всего генома, приводя к физиологическим изменениям и репродуктивной изоляции новых форм от исходного вида.

По ряду представлений других сторонников сальтационизма, системные мутации связаны с изменением особых консервативных участков генома, ответственных за регуляцию морфогенеза.

Одним из проблемных мест в сальтационных теориях является сложность поиска половых партнёров для единичных представителей нового вида, так как формируется репродуктивная изоляция с родительским видом.

2. Синтетическая теория эволюции

2.1 Возникновение и развитие СТЭ

эволюция ламаркизм катастрофизм мутация

Синтетическая теория в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Р. Фишера (1918-1930), Дж.Б.С. Холдейна-мл. (1924), С. Райта (1931; 1932), учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

Статья С.С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) по сути стала ядром будущей синтетической теории эволюции и основой для дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики. В этой статье Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложил основы эволюционной генетики. Главная эволюционная публикация С.С. Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Дж. Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Дж. Холдейна, Н.В. Тимофеева-Ресовского и Ф.Г. Добржанского идеи, выраженные С.С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал очень сходные взгляды об эволюции доминантности.

Толчок к развитию синтетической теории дала гипотеза о рецессивности новых генов. Говоря языком генетики второй половины ХХ века, эта гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации - новые варианты генов.

Влияние генов на строение и функции организма плейотропно: каждый ген участвует в определении нескольких признаков. С другой стороны, каждый признак зависит от многих генов; генетики называют это явление генетической полимерией признаков. Фишер говорит о том, что плейотропия и полимерия отражают взаимодействие генов, благодаря которому внешнее проявление каждого гена зависит от его генетического окружения. Поэтому рекомбинация, порождая всё новые генные сочетания, в конце концов, создает для данной мутации такое генное окружение, которое позволяет мутации проявиться в фенотипе особи-носителя. Так мутация попадает под действие естественного отбора, отбор уничтожает сочетания генов, затрудняющие жизнь и размножение организмов в данной среде, и сохраняет нейтральные и выгодные сочетания, которые подвергаются дальнейшему размножению, рекомбинации и тестированию отбором. Причем отбираются, прежде всего такие генные комбинации, которые способствуют благоприятному и одновременно устойчивому фенотипическому выражению изначально мало заметных мутаций, за счет чего эти мутантные гены постепенно становятся доминантными. Эта идея нашла выражение в труде Р. Фишера «The genetical theory of natural selection» (1930). Таким образом, сущность синтетической теории составляет преимущественное размножение определённых генотипов и передача их потомкам. В вопросе об источнике генетического разнообразия синтетическая теория признает главную роль за рекомбинацией генов.

Считают, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории вида. В итоге для осуществления эволюции необходимо наличие трёх процессов:

1) мутационного , генерирующего новые варианты генов с малым фенотипическим выражением;

2) рекомбинационного , создающего новые фенотипы особей;

3) селекционного , определяющего соответствие этих фенотипов данным условиям обитания или произрастания.

Все сторонники синтетической теории признают участие в эволюции трёх перечисленных факторов.

Важной предпосылкой для возникновения новой теории эволюции явилась книга английского генетика, математика и биохимика Дж.Б.С. Холдейна-мл., который издал её в 1932 году под названием «The causes of evolution». Холдейн, создавая генетику индивидуального развития, сразу же включил новую науку в решение проблем макроэволюции.

Крупные эволюционные новшества очень часто возникают на основе неотении (сохранение ювенальных признаков у взрослого организма). Неотенией Холдейн объяснял происхождение человека («голая обезьяна»), эволюцию таких крупных таксонов, как граптолиты и фораминиферы. В 1933 году учитель Четверикова Н.К. Кольцов показал, что неотения в животном царстве широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции. Она ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа.

1937 год был назван годом возникновения СТЭ - в этом году появилась книга русско-американского генетика и энтомолога-систематика Ф.Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species». Успех книги Добржанского определялся тем, что он был одновременно натуралистом и экспериментальным генетиком. «Двойная специализация Добржанского позволила ему первому перебросить твёрдый мост от лагеря экспериментальных биологов к лагерю натуралистов» (Э. Майр). Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» - тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввел в широкий научный оборот полузабытое уравнение Харди-Вайнберга. Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают адаптивно-нейтральным путем.

В американской литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из русских учёных, по меньшей мере, следовало бы назвать И.И. Шмальгаузена, Н.В. Тимофеева-Ресовского, Г.Ф. Гаузе, Н.П. Дубинина, А.Л. Тахтаджяна. Из британских ученых велика роль Дж.Б.С. Холдейна-младшего, Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де-Бира. Немецкие историки среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и других.

2.2 Основные положения СТЭ, их историческое формирование и развитие

В 1930-1940 гг. быстро произошел широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Термин «современный» или «эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году.

· элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;

· материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;

· естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;

· дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;

· вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен;

· видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

Таким образом, синтетическую теорию эволюции можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.

Активность американских создателей СТЭ была столь высока, что они быстро создали международное общество по изучению эволюции, которое в 1946 стало учредителем журнала «Evolution». Журнал «American Naturalist» вновь вернулся к публикации работ по эволюционной тематике, делая акцент на синтезе генетики, экспериментальной и полевой биологии. В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.

В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майр издал книгу «Систематика и происхождение видов», в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя, который в окончательной форме был им сформулирован в 1954. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном.

После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, во что они уже давно верили: подвиды и близкородственные виды различаются по адаптивно-нейтральным признакам.

Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942 год). Труд Хаксли по объему анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих лет держал в уме все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. Видный историк биологии Провин так оценил труд Хаксли: «Эволюция. Современный синтез» была наиболее всесторонней по теме и документам, чем другие работы на эту тему. Книги Холдейна и Добржанского были написаны главным образом для генетиков, Майра для систематиков и Симпсона для палеонтологов. Книга Хаксли стала доминантной силой в эволюционном синтезе».

По объёму книга Хаксли не имела себе равных (645 страниц). Но самое интересное состоит в том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 страницах ещё в 1936, когда он послал адрес Британской ассоциации содействия науки под названием «Natural selection and evolutionary progress». В этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930-40-х годах, не может сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: «В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию» (1936). Ещё в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно; естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция - важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.

Основные положения статьи Хаксли 1936 года можно очень кратко изложить в такой форме:

1. Мутации и естественный отбор - комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.

2. Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций.

3. Репродуктивная изоляция - главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.

4. Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространённые виды эволюционируют градуально, а малые изоляты - прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия, хромосомные абберации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) - компромисс между адаптивностью и нейтральностью.

5. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.

6. Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.

7. В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психосоциальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества. Она создает фундамент для понимания природы человека и его будущего.

Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с принципами генетики был осуществлен в трудах И.И. Шмальгаузена (1939), А.Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Симпсона (1944), Б. Ренша (1947). Из этих исследований выросла теория макроэволюции. Только книга Симпсона была опубликована на английском языке и в период широкой экспансии американской биологии, чаще всего она одна упоминается среди основополагающих трудов.

И.И. Шмальгаузен был учеником А.Н. Северцова, однако уже в 20-е годы определился его самостоятельный путь. Он изучал количественные закономерности роста, генетику проявления признаков, саму генетику. Одним из первых Шмальгаузен осуществил синтез генетики и дарвинизма. Из огромного наследия И.И. Шмальгаузена особо выделяется его монография «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939). Впервые в истории науки он сформулировал принцип единства механизмов микро- и макроэволюции. Этот тезис не просто постулировался, а прямо следовал из его теории стабилизирующего отбора, который включает популяционно-генетические и макроэволюционные компоненты (автономизация онтогенеза) в ходе прогрессивной эволюции.

А.Л. Тахдаджян в монографической статье: «Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений» (1943) не только активно включил ботанику в орбиту эволюционного синтеза, но фактически построил оригинальную онтогенетическую модель макроэволюции («мягкий сальтационизм»). Модель Тахтаджяна на ботаническом материале развивала многие замечательные идеи А.Н. Северцова, особенно теорию архаллаксисов (резкое, внезапное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к изменениям всего хода онтогенеза). Труднейшая проблема макроэволюции - разрывы между крупными таксонами, объяснялась Тахтаджяном ролью неотении в их происхождении. Неотения играла важную роль в происхождении многих высших таксономических групп, в том числе и цветковых. Травянистые растения произошли от древесных путем ярусной неотении.

Ещё в 1931 году С. Райтом была предложена концепция случайного дрейфа генов, которая говорит об абсолютно случайном формировании генофонда дема как малой выборки из генофонда всей популяции. Изначально дрейф генов оказался тем самым аргументом, которого очень долго не хватало для того, чтобы объяснить происхождение неадаптивных различий между таксонами. Поэтому идея дрейфа сразу стала близка широкому кругу биологов. Дж. Хаксли назвал дрейф «эффектом Райта» и считал его «наиболее важным из недавних таксономических открытий». Джордж Симпсон (1948) основал на дрейфе свою гипотезу квантовой эволюции, согласно которой популяция не может самостоятельно выйти из зоны притяжения адаптивного пика. Поэтому, чтобы попасть в неустойчивое промежуточное состояние, необходимо случайное, независящее от отбора генетическое событие - дрейф генов. Однако вскоре энтузиазм по отношению к дрейфу генов ослаб. Причина интуитивно ясна: любое полностью случайное событие неповторимо и непроверяемо. Широкое цитирование работ С. Райта в современных эволюционных учебниках, излагающих исключительно синтетическую концепцию, нельзя объяснить иначе как стремлением осветить все разнообразие взглядов на эволюцию, игнорируя родство и различие между этими взглядами.

Экология популяций и сообществ вошла в эволюционную теорию благодаря синтезу закона Гаузе и генетико-географической модели видообразования. Репродуктивная изоляция была дополнена экологической нишей в качестве важнейшего критерия вида. При этом нишевый подход к виду и видообразованию оказался более общим, чем чисто генетический, так как он применим и к видам, не имеющим полового процесса.

Вхождение экологии в эволюционный синтез представляло собой заключительный этап формирования теории. С этого момента начался период использования СТЭ в практике систематики, генетики, селекции, продолжавшийся до развития молекулярной биологии и биохимической генетики.

С развитием новейших наук СТЭ начала вновь расширяться и модифицироваться. Быть может, важнейшим вкладом молекулярной генетики в теорию эволюции было разделение генов на регуляторные и структурные (модель Р. Бриттена и Э. Дэвидсона, 1971). Именно регуляторные гены контролируют возникновение репродуктивных изолирующих механизмов, которые изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые изменения (в масштабах геологического времени) на морфологическом и физиологическом уровнях.

Идея случайного изменения генных частот нашла применение в теории нейтральности (Кимура, 1985), которая выходит далеко за рамки традиционной синтетической теории, будучи созданной на фундаменте не классической, а молекулярной генетики. Нейтрализм основан на совершенно естественном положении: далеко не все мутации (изменения нуклеотидного ряда ДНК) приводят к изменению последовательности аминокислот в соответствующей молекуле белка. Те замены аминокислот, которые состоялись, не обязательно вызывают изменение формы белковой молекулы, а когда такое изменение все же происходит, оно не обязательно изменяет характер активности белка. Следовательно, многие мутантные гены выполняют те же функции, что и нормальные гены, отчего отбор по отношению к ним ведет себя полностью нейтрально. По этой причине исчезновение и закрепление мутаций в генофонде зависят чисто от случая: большинство их пропадает вскоре после появления, меньшинство остается и может существовать довольно долго. В результате отбору, оценивающему фенотипы, «по существу безразлично, какие генетические механизмы определяют развитие данной формы и соответствующей функции, характер молекулярной эволюции совершенно отличен от характера фенотипической эволюции» (Кимура, 1985).

Последнее высказывание, отражающее суть нейтрализма, никак не согласуется с идеологией синтетической теории эволюции, восходящей к концепции зародышевой плазмы А. Вейсмана, с которой началось развитие корпускулярной теории наследственности. Согласно взглядам Вейсмана, все факторы развития и роста находятся в половых клетках; соответственно, чтобы изменить организм, необходимо и достаточно изменить зародышевую плазму, то есть гены. В итоге теория нейтральности наследует концепцию генетического дрейфа, порожденную неодарвинизмом, но впоследствии им оставленную.

Некоторая несогласованность внутри самой теории говорит, скорее всего, о том, что развитие СТЭ будет продолжаться с появлением новых открытий в области эволюции.

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

Эволюционные идеи в античности, Средневековье, эпохи Возрождения и Нового времени. Теория Чарльза Дарвина. Синтетическая теория эволюции. Нейтральная теория молекулярной эволюции. Основные эмбриологические доказательства биологической эволюции.

реферат , добавлен 25.03.2013


Состояние Вселенной в момент Большого Взрыва. Синтетическая теория эволюции. Естественный процесс развития живой природы. Изменение генетического состава популяций. Современная эволюционная теория. Чарльз Дарвин как основоположник теории эволюции.

реферат , добавлен 18.09.2013


Теория эволюции. Синтетическая теория эволюции. Причины появления креационистских теорий. Доказательства эволюции. Виды и направления креационизма. Религиозный креационизм. Современный креационизм. Столкновение мировоззрений. Идея развития в биологии.

реферат , добавлен 04.10.2008


Характеристика этапов (биохимический, морфофизиологический, развитие психики и сознания), и теорий (Дарвина, синтетическая) эволюции живой природы. Рассмотрение эмбриологического, биохимического и биогеографического доказательств видообразования.

реферат , добавлен 09.02.2010


Происхождение жизни. Процесс развития живого. Общие тенденции эволюции живого и неживого в природе. Дарвиновская теория эволюции, и процесс ее утверждения. Теории эволюционных учений. Синтетическая теория эволюции. Теория прерывистого равновесия.

курсовая работа , добавлен 07.12.2008


Принципы и понятия синтетической теории эволюции. Популяция как элементарная "клеточка" биологической эволюции. Общее понятие про естественный отбор. Концепции микро- и макроэволюции. Популяционно-генетические исследования в развитии эволюционной теории.

реферат , добавлен 03.06.2012


Додарвинистские представления об эволюции. Распространение идей эволюционизма в эпоху Возрождения и Просвещения. Теория эволюции Чарльза Дарвина. Искусственный и естественный отбор. Синтетическая теория эволюции: возникновение, основные положения.

реферат , добавлен 01.03.2010


Основные принципы эволюционной теории. Антидарвинизм и его проявления. Факты, опровергающие теорию. Синтетическая теория эволюции. Мировоззренческое и методологическое значение эволюционных представлений и формирование современной научной картины мира.

реферат , добавлен 18.11.2013


Основные положения теории эволюции Ж.-Б. Ламарка и Ч. Дарвина. Неоламаркизм: сторонники автогенетических концепций. Синтетическая теория эволюции. Экологические и генетические основы эволюции. Естественный отбор, формы и способы видообразования.

реферат , добавлен 12.02.2011


Разработка комплексного подхода к процессам эволюции на базе современных достижений генетики популяций, молекулярной биологии, эволюции биосферы. Естественный отбор. Борьба видов за существование. Сохранение и накопление случайных мелких мутаций.

По Дарвину движущей силой эволюции является естественный отбор. То есть простые организмы постепенно превращаются в более сложные и хорошо приспособленные для жизни на Земле за счёт улучшения своего генофонда. Достигается это путём вымирания слабых и неспособных к адаптации существ. В живых же остаются те существа, у которых превалируют более совершенные качества.

Данная теория в настоящее время взята за основу и является доминирующей в науке. Однако не все с ней согласны. И до Дарвина, и после него было немало людей, которые придерживались совсем иных взглядов на развитие жизни на Земле. При этом альтернативы дарвинской эволюции не менее интересны и правдоподобны. В этом можно легко убедиться, ознакомившись с приведённым ниже материалом.

Чарлз Роберт Дарвин (1809-1882)

Древнегреческий философ Анаксимандр
(610-547 гг. до н. э.)

Анаксимандр являлся представителем милетской школы. Именно он первым сформулировал закон сохранения материи. Этот уважаемый в Греции человек высказывал мнение, что вначале Земля представляла собой бесформенную материю под названием апейрон. Впоследствии она приобрела форму, а растения и животные появились из почвы. Самыми же первыми были рыбы. Именно из них и возникли люди.

Арабский богослов Аль-Джахиз
(775-868 гг.)

Аль-Джахиз искренне считал, что жизнь создал Бог, и что именно по его воле существует всё живое на Земле. В то же время он полагал, что Всевышний дал только первоначальный толчок, а дальше существование развивалось в соответствии с природными факторами и борьбой за выживание. В результате этого живые существа изменялись и всё больше приспосабливались к окружающему миру. То есть взгляды арабского богослова в определённой степени совпадали с эволюцией Дарвина.

Шведский естествоиспытатель Карл Линней
(1707-1778 гг.)

Карл Линней до сих пор пользуется огромным уважением в Швеции. Он был членом Шведской и Парижской академий наук. Именно при его участии была создана латинская биномическая номенклатура и с её помощью были классифицированы тысячи видов животных и растений. Что же касается развития жизни на Земле, то шведский учёный полагал, что библейский потоп, описанный в Библии, был правдой.

Он считал, что всё живое было сотворено на огромном гористом острове, расположенном на экваторе. Со временем вода отступила, и животные распространились по планете. Затем наступил всемирный потоп, и все живые существа собрались на горе Арарат. А после потопа опять вернулись в свои места обитания. То есть в данном случае не было никакой эволюции и естественного отбора. Сложные живые организмы были созданы изначально и оставались в неизменном виде всё время.

Французский натуралист Жорж-Луи Леклерк
(1707-1788)

Жорж-Луи Леклерк полагал, что все живые организмы были созданы на Северном полюсе. Уже оттуда они распространились по всей планете. На его взгляд это было более правдоподобно, чем экватор или гора Арарат. В то же время французский учёный утверждал, что живые организмы со временем претерпевали изменения. Правда, происходило это не в результате естественного отбора, а под воздействием органических компонентов окружающей среды. Леклерк обозначил их как некие органические частицы, которые, попав в организм, трансформировали его.

Французский естествоиспытатель
Жан-Батист Ламарк (1744-1829 гг.)

Жан-Батист Ламарк был первым, кто попытался создать объясняющую всё теорию эволюции. Он обратил внимание на тот факт, что у живых существ есть органы, которые регулярно выполняют какие-то действия, а есть рудиментарные органы, которые давно утратили свои основные значения. Регулярно задействованные органы передаются потомству и постоянно развиваются. Именно на этом и основана эволюция. Данную гипотезу начали называть ламаркизмом .

Все эти альтернативы дарвинской эволюции были созданы до самого Дарвина, жившего в 1809-1882 гг. Однако уже после того, как теория Дарвина была официально признана, у неё появились оппоненты. Особенно это ярко проявилось в прошлом столетии, когда в науке появились такие понятия как гены, белки и молекула ДНК .

Английский этолог Ричард Докинз
(70-е годы XX века)

Ричард Докинз написал книги под названием "Эгоистичный ген" и "Расширенный фенотип". В своих трудах этот учёный заявил, что в организме каждый ген постоянно конкурирует с другими генами, то есть можно говорить о процессе выживания на генном уровне. Помимо этого гены вступают в противоречие с окружающей средой и другими живыми организмами. Именно в этой непрекращающейся борьбе и заключается эволюция.

Японский биолог Мотоо Кимура
(70-е годы XX века)

Мотоо Кимура создал нейтральную теорию молекулярной эволюции . Её основным постулатом является то, что некоторые изменения, происходящие в организмах в ходе эволюции, являются абсолютно нейтральными и никак не улучшают борьбу живой системы за существование. Отсюда возникают мутации, не имеющие ни недостатков, ни преимуществ. Однако они постоянно наблюдаются в любой популяции по причине генетического дрейфа. Поэтому можно утверждать, что организм никогда не является полностью результатом естественного отбора.

Американские палеонтологи Нильс Элдридж и Стивен Гулд
(70-е годы XX века)

Нильс Элдридж и Стивен Гулд выдвинули теорию прерывистого равновесия . По Дарвину процесс эволюции идёт медленно, а различные виды животных постепенно накапливают новые качества, чтобы затем перейти на новую, более сложную ступень эволюционного развития. Американцы же заявили, что жизнь в течение долгого времени остаётся стабильной, а затем, под действием определённых факторов, происходит скачок, и появляются совсем иные виды.

Это в какой-то мере объясняет массовое вымирание древних видов животных и появление совсем иных живых существ. Такие стремительные трансформации были зафиксированы на планете несколько раз. К примеру, динозавры жили десятки миллионов лет, никак при этом не меняясь, а затем стремительно вымерли, и их место заняли совсем иные виды и классы, кардинально отличающиеся от огромных ящуров.

Прерывистое равновесие многие учёные считают прекрасным дополнением теории Дарвина . Она великолепно вписывается в палеонтологическую историю Земли и многое объясняет. Однако не будем торопить события: наука постоянно развивается и совершаются новые открытия. Кто знает, может быть, в будущем появятся такие альтернативы дарвинской эволюции, которые полностью опровергнут научные выкладки почтенного метра. В результате этого окажется, что эволюция и естественный отбор представляют собой совсем иные процессы и не имеют ничего общего с теми, которые берутся за основу сейчас.

Ни одна другая научная теория не вызывает столько споров, как теория эволюции. Согласно недавнего опроса, только 15% людей верят, что homo sapiens эволюционировали случайно. Поэтому и сегодня появляются все новые теории того, как развивалось и будет развиваться человечество. В нашем обзоре 10-ка самых популярных альтернативных теорий эволюции.

1. Интеллектуальный дизайн

Основателями теории интеллектуального дизайна являются американские математик и философ Виллиан Дембски и биохимик Майкл Бехом . По их утверждению, некоторые вещи слишком сложные, чтобы эволюционировать случайно, поэтому вместо того, чтобы предполагать, что человек - это просто чуть более развитая обезьяна, стоит «начать искать небесный эквивалент Стива Джобса». Другими словами, жизнь на Земле возникла в результате вмешательства некого высшего разума .

2. Морфический резонанс

В то время, как большинство стран мира спорит об эволюции в биологии, Руперт Шелдрейк решил взглянул на происхождение видов с точки зрения Вселенной. Согласно его теории, с течением времени образуются невидимые морфические поля, которые содержат в себе коллективную память организмов и веществ, в том числе и звезд с галактиками. Это информационное поле влияет на последующее развитие похожих видов.

3.Христианская наука

Христианская наука - теория, в которой говорится, что Бог есть везде и все вокруг - его часть. Эта теория, как утверждала Мэри Бэкер Эдди , основана на содержащихся в Библии вечных истинах. Также эта теория заявляет, что ничего не существует, кроме духа, поэтому все вокруг - иллюзия.

4. Космические предки

Люди привыкли всегда считать, что Вселенная имела конкретную дату рождения. Будь она создана Богом или возникла в результате Большого Взрыва - это случилось в какой-то определенный момент. Теория космических предков гласит, что Вселенная существовала всегда, и жизнь также всегда существовала в ней. На Земле жизнь возникла, будучи занесенной микробами из космоса. В дальнейшем жизнь развивались, имитируя жизнь во Вселенной.

5. Древние Астронавты

Согласно теории разумного замысла или космического наследия, инопланетяне прибыли на Землю миллионы лет назад и специально зародили здесь жизнь. В качестве доказательств приводятся древние тексты, летающие тарелки, пирамиды, календарь майя и проч.

6. Прогрессивный креационизм

Общеизвестна история из книги Бытия о том, что Бог создал Землю за шесть дней, а на седьмой день отдыхал. Прогрессивные креационисты утверждают, что каждый из этих «дней» длился миллионы лет .

7. Прерывистое равновесие

Из всех теорий из данного перечня теория прерывистого равновесия является на сегодняшний день наиболее мейнстримовой. Как известно, все археологические находки свидетельствуют не о постепенной эволюции, а о внезапном появлении видов . Теория прерывистого равновесия утверждает, что все виды пребывают в устойчивом равновесии, которые прерываются короткими периодами сильных изменений.

8. Теистический эволюционизм

Теистический эволюционизм - наука, которая больше всего объединила теорию Дарвина и создание человека Богом. Идея заключается в том, что Бог создал Вселенную и все в ней, только он создал все по научной теории. Следовательно, эволюция является одним из божественных инструментов в его экспериментах с творением.

9. Саентология

Религия, которая была создана на основе созданной американским фантастом Роном Хаббардом системе верований, утверждает, что человеческое сознание прошло дорогу от птиц до ленивцев, а затем - обезьян и наконец-то людей. Люди - продукт чужой расы, которая погибла в ядерной катастрофе миллионы лет назад, и их сознание переносилось из одного животного в другое, пока не попало в мозг человека. В качестве нагрузки о животных воспоминаний остались такие чувства, как нерешительность, зависть и зубная боль.

10. Креационизм

Креационизм утверждает, что все в Книге Бытия изложено абсолютно верно. В буквальном смысле: Бог создал Землю и все, что есть на ней в течение шести дней, что мы все произошли от Ноя и когда-то существовали гиганты. Кроме того, Земле только шесть тысяч лет, поэтому любые геологические и археологические данные - полная ерунда.

Какой бы теории появления жизни на Земле не придерживались люди, существует и сегодня.

Ни одна другая научная теория не вызывает столько споров, как теория эволюции. Согласно недавнего опроса, только 15% людей верят, что homo sapiens эволюционировали случайно.

Поэтому и сегодня появляются все новые теории того, как развивалось и будет развиваться человечество. В нашем обзоре 10-ка самых популярных альтернативных теорий эволюции.

1. Интеллектуальный дизайн

Основателями теории интеллектуального дизайна являются американские математик и философ Виллиан Дембски и биохимик Майкл Бехом.

По их утверждению, некоторые вещи слишком сложные, чтобы эволюционировать случайно, поэтому вместо того, чтобы предполагать, что человек — это просто чуть более развитая обезьяна, стоит «начать искать небесный эквивалент Стива Джобса».

Другими словами, жизнь на Земле возникла в результате вмешательства некого высшего разума.

2. Морфический резонанс

В то время, как большинство стран мира спорит об эволюции в биологии, Руперт Шелдрейк решил взглянул на происхождение видов с точки зрения Вселенной.

Согласно его теории, с течением времени образуются невидимые морфические поля, которые содержат в себе коллективную память организмов и веществ, в том числе и звезд с галактиками. Это информационное поле влияет на последующее развитие похожих видов.

3.Христианская наука

Христианская наука — теория, в которой говорится, что Бог есть везде и все вокруг — его часть. Эта теория, как утверждала Мэри Бэкер Эдди, основана на содержащихся в Библии вечных истинах. Также эта теория заявляет, что ничего не существует, кроме духа, поэтому все вокруг — иллюзия.

4. Космические предки

Теория космических предков гласит, что Вселенная существовала всегда, и жизнь также всегда существовала в ней.

На Земле жизнь возникла, будучи занесенной микробами из космоса. В дальнейшем жизнь развивались, имитируя жизнь во Вселенной.

5. Древние Астронавты

Согласно теории разумного замысла или космического наследия, инопланетяне прибыли на Землю миллионы лет назад и специально зародили здесь жизнь. В качестве доказательств приводятся древние тексты, летающие тарелки, пирамиды, календарь майя и проч.

6. Прогрессивный креационизм

Общеизвестна история из книги Бытия о том, что Бог создал Землю за шесть дней, а на седьмой день отдыхал. Прогрессивные креационисты утверждают, что каждый из этих «дней» длился миллионы лет.

7. Прерывистое равновесие

Из всех теорий из данного перечня теория прерывистого равновесия является на сегодняшний день наиболее мейнстримовой. Как известно, все археологические находки свидетельствуют не о постепенной эволюции, а о внезапном появлении видов.

Теория прерывистого равновесия утверждает, что все виды пребывают в устойчивом равновесии, которые прерываются короткими периодами сильных изменений.

8. Теистический эволюционизм

Теистический эволюционизм — наука, которая больше всего объединила теорию Дарвина и создание человека Богом. Идея заключается в том, что Бог создал Вселенную и все в ней, только он создал все по научной теории.

Следовательно, эволюция является одним из божественных инструментов в его экспериментах с творением.

9. Саентология

Религия, которая была создана на основе созданной американским фантастом Роном Хаббардом системе верований, утверждает, что человеческое сознание прошло дорогу от птиц до ленивцев, а затем — обезьян и наконец-то людей.

Люди - продукт чужой расы, которая погибла в ядерной катастрофе миллионы лет назад, и их сознание переносилось из одного животного в другое, пока не попало в мозг человека. В качестве нагрузки о животных воспоминаний остались такие чувства, как нерешительность, зависть и зубная боль.

10. Креационизм

Креационизм утверждает, что все в Книге Бытия изложено абсолютно верно. В буквальном смысле: Бог создал Землю и все, что есть на ней в течение шести дней, что мы все произошли от Ноя и когда-то существовали гиганты

Кроме того, Земле только шесть тысяч лет, поэтому любые геологические и археологические данные — полная ерунда.

Поведение: эволюционный подход Курчанов Николай Анатольевич

2.2. Альтернативные теории эволюции

Многообразие альтернативных концепций эволюции обычно группируют в три ветви: ламаркизм, теории направленной эволюции и сальтационизм. Каждая ветвь имеет свою богатую историю. В настоящее время эти названия представляют скорее исторический интерес, поскольку все современные теории исповедуют синтетический подход. Мы рассмотрим этапы формирования каждой ветви.

В основе всех вариаций ламаркизма лежит принцип наследования приобретенных признаков. Большинство из этих вариаций сейчас являются достоянием истории. Из первых теорий широкую известность получила теория «психоламаркизма» американского палеонтолога Э. Копа (1840–1897), хотя на самом деле ее трудно отнести к ламаркизму, поскольку она содержит положения разных направлений. Э. Коп активно критиковал теорию естественного отбора, поддерживая как наследование приобретенных признаков, так и направленность эволюции. Он первый выдвинул версию несводимости механизмов микро– и макроэволюции. В области палеонтологии Э. Коп считался крупнейшим специалистом, открывшим ряд фундаментальных закономерностей.

Утверждение «центральной догмы» генетики как методологической основы биологии, казалось, навсегда покончило с проблемой наследования приобретенных признаков, но прогресс иммунологии и становление эпигенетики вновь вернули ее в сферу научного диспута, возродив интерес к идеям многократно похороненного ламаркизма.

Теории направленной эволюции исходят из признания у организмов предрасположенности к изменению в определенном направлении. Такие подходы начали появляться почти одновременно с теорией Ч. Дарвина, но они всегда представляли собой множество отдельных, очень разнообразных течений.

У истоков этого направления стояли такие известные ученые, как немецкий ботаник К. Нэгели (1817–1891), американский палеонтолог Г. Ф. Осборн (1857–1935), немецкий зоолог Т. Эймер (1843–1898). Т. Эймер является основателем влиятельного учения, названного им ортогенезом, в рамках которого он развивал идею изначальной целесообразности в природе, отрицая как положения ламаркизма, так и естественный отбор дарвинизма в роли ведущих факторов эволюции. Многие сторонники ортогенеза стояли на виталистических позициях.

Из концепций направленной эволюции наиболее разработанной представляется теория номогенеза российского ихтиолога Л. С. Берга (1876–1950). Даже принципиальные противники высоко оценили эрудицию автора, глубину его аргументации, гармоничность системы (Dobzhansky Th., 1975). В настоящее время термин «номогенез» стал определяющим для всего направления.

Естественному отбору Л. С. Берг придавал второстепенное значение «сортировщика вариаций». Главную роль он отдавал другому фактору – направленной динамике эволюционных изменений (Берг Л. С., 1977). Эта динамика представляет собой реализацию закономерностей, имманентных живой природе. Таким образом, номогенез отрицает случайность эволюционных изменений и постулирует ход эволюции в определенном направлении. Такая направленность особенно наглядно, по мнению Л. С. Берга, проявляется в явлении конвергенции.

Теоретические взгляды Л. С. Берга разделял А. А. Любищев (1890–1972) – один из последних российских «биологов-энциклопедистов». Близка им и теория биогенеза российского палеонтолога Д. Н. Соболева (1872–1949). Д. Н. Соболев стремился построить таблицу, отображающую эволюционные ряды живых существ. Другой вариант подобной таблицы пытался создать палеоботаник С. В. Мейен (1935–1987). За свои попытки совместить СТЭ и номогенез он «удостоился» критики и с той, и с другой стороны.

Сальтационизм постулирует «скачкообразное» возникновение новых форм путем редких единичных мутаций. Основателем этого направления можно считать выдающегося немецкого эмбриолога Р. Гольдшмидта (1878–1958). Его классический труд «Материальные основы эволюции » занимает почетное место среди основополагающих научных трудов эволюционной биологии (Goldschmidt R., 1940).

Сальтационизм хорошо объясняет главную трудность дарвинизма – почти полное отсутствие промежуточных форм. В его пользу были интерпретированы открытия в области молекулярной биологии, особенно работы, показывающие роль регуляторных генов (Britten R., Davidson E., 1969). Мутации регуляторных генов действительно способны вызвать быстрые и значительные изменения (King M.-C., Wilson A., 1975).

Описанные группировки альтернативных концепций характерны для первой половины XX в. Во второй половине XX в. попытки распределить конкретных авторов по данным направлениям всегда были искусственными, поскольку в своих теоретических построениях ученые обычно использовали самые разные идеи эволюционизма.

После непродолжительного периода безраздельного господства СТЭ, с 1970-х гг. начинается новый раунд конфронтации под знаком идей синтеза. Все чаще начинают звучать утверждения, что последние открытия в области генетики, цитологии, палеонтологии не вписываются в теоретические построения СТЭ. Острой критике подверглись «редукционистские» положения СТЭ об эволюции как изменении частот аллелей в популяции, универсальной роли естественного отбора, абсолютизации адаптивности, а также игнорирование структурных и функциональных ограничений в эволюции.

Возникновение теории прерывистого равновесия, предложенной в 1972 г. американскими палеонтологами С. Гулдом (1941–2002) и Н. Элдриджем (Gould S., Eldredge N., 1977; Gould S., 1982), спровоцировало новый виток дискуссии. Теория имела успех и нашла многочисленных приверженцев.

Согласно модели прерывистого равновесия, эволюция представляет собой чередование резких коротких скачков, когда и происходит видообразование, с долгими периодами стабильного состояния – стазиса. Важную роль сторонники нового направления отводили разграничению механизмов микро– и макроэволюции, в очередной раз подчеркивая, что внутрипопуляционная изменчивость не ведет к видообразованию. Авторы справедливо указывали на слабый обмен генами между популяциями вида. Ключевое значение в процессе видообразования они придавали изменениям в регуляторных генах. Последующие исследования генетиков подтвердили обоснованность этого положения. В рамках теории прерывистого равновесия было разработано понятие видового отбора как одного из основных факторов макроэволюции, который характеризует баланс образующихся и вымирающих видов (Stanley S., 1979).

Почти одновременно возникают концепции «недарвиновской» эволюции, предложенные молекулярными генетиками (Оно C., 1973; Кимура М., 1985). Правда, их авторы не отвергали дарвинизм, а рассматривали свои теории как его развитие и анализ на молекулярном уровне. Теория нейтральности М. Кимуры (1924–1994) постулирует нейтральный характер большинства мутаций. Только некоторые мутации полезны или вредны, а значит, подвержены действию естественного отбора. Споры вокруг «удельного веса» нейтральных мутаций не прекращаются до сих пор.

Еще раньше английским эволюционистом В. Винн-Эдвардсом (1906–1997) была выдвинута теория группового отбора, согласно которой объектом отбора является группа (Wynne-Edwards V., 1962). В СТЭ таким объектом является отдельная особь. Рождение теории сопровождалось бурными дискуссиями, но она не встретила поддержки большинства эволюционистов. Интересным примером сторонников концепции группового отбора является адаптивная ценность для группы процесса старения, поскольку он ограничивает численность группы и «очищает» ее от изношенных особей.

Исходя из теории группового отбора, тем же В. Винн-Эдвардсом была предложена концепция саморегуляции – способности группы регулировать свою численность на оптимальном уровне (Wynne-Edwards V., 1965). Эта концепция была подхвачена противниками СТЭ как опровергающая базовый постулат дарвинизма о тенденции к безграничному размножению и борьбе за существование. Особый резонанс имела экстраполяция концепции на человеческое общество. Была проведена аналогия между нашей цивилизацией и перенаселенной колонией бактерий, в которой включаются механизмы программированной гибели отдельных особей в интересах выживания остальных (Олескин А. В., 2001).

Однако наиболее радикальные изменения взглядов в эволюционной биологии произошли в конце XX в., после открытия эпигенетических закономерностей и распространенности в природе горизонтального переноса. Организация и функционирование генетического аппарата разных организмов оказались значительно более разнообразными и сложными, чем предполагалось ранее (Голубовский М. Д., 2000). Новую остроту приобрели старые «трудные» вопросы эволюционной теории. Это проблемы направленности эволюции, роли естественного отбора, природы адаптации, причин неравномерности темпов эволюции, неполноты палеонтологической летописи, вымирания крупных таксонов на границе геологических эпох и многие другие. Все эти проблемы вытекают из фундаментальных вопросов относительно механизмов макроэволюции, вызывающих острые разногласия. Не меньше споров вызывают механизмы видообразования и само понятие вида.

Кратко рассмотрим некоторые положения этих разделов эволюционной теории.

Из книги Нерешенные проблемы теории эволюции автора Красилов Валентин Абрамович

Глава I ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ О ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ …Дальнейшее исследование должно весьма значительно модифицировать нынешние, в том числе и строго дарвинистские, представления о процессе развития видов. Ф. Энгельс.

Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий Исаакович

ТЕОРИИ О ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ Немало недоразумений возникает из-за неумения отличить общеэволюционный подход от частных метаэволюционных проблем и эти последние друг от друга.На вопрос, в чем различие между теориями Ж. Б. Ламарка и Ч. Дарвина, большинство отвечает: Ламарк

Из книги Неандертальцы [История несостоявшегося человечества] автора Вишняцкий Леонид Борисович

НАУЧНОСТЬ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ Каждому, вероятно, приходилось слышать время от времени, что в биологии нет настоящих теорий. В частности, эволюционизму отказывают в статусе подлинной научной теории по следующим соображениям.1. Это в основном описание всевозможных событий, а

Из книги Логика случая [О природе и происхождении биологической эволюции] автора Кунин Евгений Викторович

КРИТИКА СИНТЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ Не считая критику синтетической теории эволюции (СТЭ) специальной задачей, я должен тем не менее пояснить свое отношение к господствующим сейчас взглядам, иначе трудно рассчитывать на сочувствие читателя к попытке изменить их. Ниже

Из книги Эволюция и прогресс автора Бердников Владимир Александрович

Из книги Что, если Ламарк прав? Иммуногенетика и эволюция автора Стил Эдвард

Из книги Антропология и концепции биологии автора

Из книги Поведение: эволюционный подход автора Курчанов Николай Анатольевич

Из книги автора

Из книги автора

Глава 1 Основы эволюции: Дарвин и синтетическая теория эволюции Пер. А. НадирянВ этой и следующей главах дается краткое описание современного состояния эволюционной биологии, какой она была до 1995 года, когда возникло новое направление науки - сравнительная геномика.

Из книги автора

Глава 2 От синтетической теории эволюции к эволюционной геномике: различные механизмы и пути эволюции Пер. А. НестеровойВ этой главе мы продолжим обсуждение эволюционной биологии в период до появления геномики. Многие из обсуждаемых направлений развития не являлись

Из книги автора

Глава 9 Ламарковский, дарвиновский и райтовский режимы эволюции, эволюция эволюционируемости, надежность биологических систем и созидательная роль шума в эволюции Пер. Д. ТулиноваДрама ламаркизмаКак уже отмечалось в предисловии к данной книге, одной из ключевых заслуг

Из книги автора

Глава 1. Теории прогрессивной эволюции Кто знает, что дух человека возносится ввысь, А дух скота - тот вниз уходит в землю? Экклесиаст, III, 21* Бытовой антропоцентризмЧеловек может оставаться равнодушным ко многому, только не к собственной персоне. В себе его интересует

Из книги автора

Основные положения традиционной неодарвинистской теории эволюции НаследственностьГенетический материал (ДНК) может передаваться неизменным от поколения к поколению. МутацииИзредка в ДНК возникают стойкие изменения - мутации. Чарлз Дарвин называл такие изменения

Из книги автора

5.5. Альтернативные теории и синтез идей эволюционизма В рамках научной методологии эволюционизму нет альтернативы, поскольку такой альтернативой может служить только креационизм. Однако сам эволюционизм не является однородным течением. Хотя после чтения популярных

Из книги автора

2.1. Становление и основные положения синтетической теории эволюции Эволюционизм возник как альтернатива учению о неизменности видов. Вопросы, связанные с возникновением и развитием жизни, прошли через всю интеллектуальную историю человечества. Количество литературы,