Глава V . НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ

§ 13. НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ:

ФУНКЦИИ И СОСТАВ

Общие представления о нуклеиновых кислотах

Нуклеиновые кислоты – важнейшие биополимеры с относительной молекулярной массой, достигающей 5·10 9 . Они содержатся во всех без исключения живых организмах и являются не только хранителем и источником генетической информации, но и выполняют ряд других жизненно важных функций. Нуклеиновые кислоты – это полимеры, мономерными звеньями которых являются нуклеотиды .

Существует два различных типа нуклеиновых кислот – дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК) и рибонуклеиновые кислоты (РНК). ДНК представляет собой генетический материал большинства организмов. В клетках прокариот, кроме основной хромосомной ДНК, часто встречаются внехромосомные ДНК – плазмиды. В эукариотических клетках основная масса ДНК расположена в клеточном ядре, где она связана с белками в хромосомах. Клетки эукариот содержат ДНК также в митохондриях и хлоропластах.

Интересно знать! Молекулы ДНК – самые крупные молекулы. Молекула ДНК E . coli состоит примерно из 4000000 пар нуклеотидов, ее относительная масса равна 26000000000, а длина - 1,4 мм, что в 700 раз превышает размеры ее клетки. Молекулы ДНК эукариот могут достигать еще больших размеров, их длина может составлять несколько см, а относительная масса 10 10 -10 11 . Чтобы записать нуклеотидную последовательность ДНК человека, потребуется около 1000000 страниц.

Что же касается РНК, то по выполняемым ими функциям различают:

1. информационные РНК (иРНК) - в них записана информация о первичной структуре белка;

2. рибосомные РНК (рРНК) - входят в состав рибосом;

3. транспортные РНК (тРНК) - обеспечивают доставку аминокислот к месту синтеза белка.

В качестве генетического материала РНК входят в состав ряда вирусов. Например, вирусы, вызывающие такие опасные заболевания, как грипп и СПИД, являются РНК-содержащими.

Нуклеиновые кислоты могут быть линейными и кольцевыми (ковалентно замкнутыми). Они могут состоять из одной или двух цепей. Ниже приведена схема, отражающая существование в природе различных типов нуклеиновых кислот:

Функции нуклеиновых кислот

Нуклеиновым кислотам присущи три важнейшие функции: хранение, передача и реализация генетической информации. Кроме этих, они выполняют и другие функции, например, участвуют в катализе некоторых химических реакций, осуществляют регуляцию реализации генетической информации, выполняют структурные функции и др. Роль хранителя генетической информации у большинства организмов (эукариот, прокариот, некоторых вирусов) выполняют двухцепочечные ДНК. Только у некоторых вирусов хранителем генетической информации являются одноцепочечные ДНК или одноцепочечные, а также двухцепочечные РНК. Генетическая информация записана в генах . Ген по своей природе является участком нуклеиновой кислоты. В них закодирована первичная структура белков. Гены могут также нести информацию о структуре некоторых типов РНК, например, тРНК и рРНК.

Генетическая информация передается от родителей к потомкам. Этот процесс связан с удвоением нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), выполняющей функцию хранителя генетической информации, и последующей передачи ее потомкам. Например, в результате деления дочерние клетки получают от материнской идентичные молекулы ДНК, а следовательно, и идентичную генетическую информацию (рис. 38). При размножении вирусы также передают дочерним вирусным частицам точные копии нуклеиновой кислоты. При половом размножении потомки получают генетическую информацию от обоих родителей. Вот почему дети наследуют признаки обоих родителей.

Рис. 38. Распределение ДНК при делении клетки

В результате реализации генетической информации происходит синтез белков, закодированных в ДНК в виде генов (или для некоторых вирусов – в РНК). В этом процессе информация о первичной структуре белка переписывается с молекулы ДНК на иРНК и затем расшифровывается на рибосомах при участии тРНК. В итоге образуется белок:

ДНК РНК белок.

Состав нуклеиновых кислот

Нуклеиновые кислоты представляют собой полимеры, построенные из нуклеотидов, соединенных между собой фосфодиэфирными связями. Каждый нуклеотид состоит из остатков азотистого основания, пентозы и фосфорной кислоты.

Различают пиримидиновые и пуриновые основания, называемые также соответственно пиримидины и пурины . Пиримидиновые основания являются производными пиримидина:

пуриновые основания – производными пурина:

К пиримидинам относятся урацил, тимин и цитозин, к пуринам – аденин и гуанин:

В состав ДНК входят тимин, цитозин, аденин и гуанин, в состав РНК – те же основания, только вместо тимина входит урацил. Кроме азотистых оснований, нуклеиновые кислоты содержат пентозы: ДНК – D-дезоксирибозу, а РНК – D-рибозу. Углеводы находятся в виде b-аномера фуранозной формы:

Азотистое основание связывается с углеводом за счет гликозидного гидроксила. Образуется нуклеозид. Схематически образование нуклеозида можно изобразить так:

В состав нуклеиновых кислот входят 8 нуклеозидов, 4 – в состав РНК и 4 – в состав ДНК (рис. 39).

Нуклеозиды, входящие в состав РНК:

Нуклеозиды, входящие в состав ДНК:

Рис. 39. Нуклеозиды

Нуклеозид, связанный с остатком фосфорной кислоты, называется нуклеотидом:

При этом остаток фосфорной кислоты может быть связан с 3’- или 5’- атомом углерода:

Сокращенно аденозин-5’-монофосфат обозначается как АМФ. Если нуклеотид образован дезоксорибозой, аденином и одним остатком фосфорной кислоты, то он будет носить название дезоксиаденозинмонофосфат, или сокращенно дАМФ. В таблице 5 представлена номенклатура нуклеотидов.

Таблица 5.

Номенклатура нуклеотидов, образующих ДНК и РНК

К нуклеозидмонофосфатам (НМФ) и дезоксинуклеозидмонофосфатам (дНМФ) могут присоединиться еще 1 или 2 остатка фосфорной кислоты. При этом образуются нуклеозиддифосфаты (НДФ), дезоксинуклеозиддифосфаты (дНДФ) или нуклеозидтрифосфаты (НТФ) и дезоксинуклеозидтрифосфаты (дНТФ).

НТФ и дНТФ служат субстратами для синтеза РНК и ДНК соответственно.

Нуклеиновые кислоты :

ь хорошо растворимы в воде

ь практически не растворимы в органических растворителях.

ь очень чувствительны к действию температуры и критических значений уровня pH.

ь молекулы ДНК с высокой молекулярной массой, выделенные из природных источников, способны фрагментироваться под действием механических сил, например при перемешивании раствора.

ь нуклеиновые кислоты фрагментируются ферментами -- нуклеазами.

Химические свойства РНК.

Напоминают свойства ДНК, однако наличие дополнительных групп ОН в рибозе и меньшее (в сравнении с ДНК) содержание стабилизированных спиральных участков делает молекулы РНК химически более уязвимыми . При действии кислот или щелочей основные фрагменты полимерной цепи Р(О)-О-СН2 легко гидролизуются, группировки А, У, Г и Ц отщепляются легче. Если нужно получить мономерные фрагменты, сохранив при этом химически связанные гетероциклы, используют деликатно действующие ферменты, называемые рибонкулеазами.

Химические свойства ДНК .

В воде ДНК образует вязкие растворы, при нагревании таких растворов до 60°С или при действии щелочей двойная спираль распадается на две составляющие цепи, которые вновь могут объединиться, если вернуться к исходным условиям. В слабокислых условиях происходит гидролиз, в результате частично расщепляются фрагменты - Р-О-СН2- с образованием фрагментов - Р-ОН и НО-СН2 , соответственно результате образуются мономерные, димерные (сдвоенные) или примерные (утроенные) кислоты, представляющие собой звенья, из которых была собрана цепь ДНК.

Участие ДНК и РНК в синтезе белков - одна из основных функций нуклеиновых кислот. Белки - важнейшие компоненты каждого живого организма. Мышцы, внутренние органы, костная ткань, кожный и волосяной покров млекопитающих состоят из белков. Это полимерные соединения, которые собираются в живом организме из различных аминокислот. В такой сборке управляющую роль играют нуклеиновые кислоты, процесс проходит в две стадии, причем на каждой из них определяющий фактор - взаимоориентация азотсодержащих гетероциклов ДНК и РНК.

Основная задача ДНК - хранить записанную информацию и предоставлять в тот момент, когда начинается синтез белков. В связи с этим понятна повышенная химическая устойчивость ДНК в сравнении с РНК.

Применение нуклеиновых кислот

Последнее десятилетие характеризуется интенсивным развитием технологий, которые ориентированы на создание устройств, позволяющих получать информацию о свойствах различных сред (объектов) в форме электрического сигнала. В сенсорных технологиях чувствительный элемент способен "узнать" исследуемое вещество среди множества родственных и преобразовать полученную информацию о его присутствии в ответ, фиксируемый в цифровой или аналоговой форме. Наибольшее развитие имеют аналитические устройства, использующие в качестве узнающего элемента биомакромолекулы - биосенсоры .

Принцип действия биодатчиков, использующих частицы жидкокристаллической дисперсии, состоит в следующем: азотистые основания в молекулах ДНК, фиксированных в структуре холестерической жидкокристаллической дисперсии, тем или иным способом "узнают" молекулы биологически активного соединения (БАС) и "адресуют" их в определенные места на поверхности ДНК. Образование комплекса "ДНК-БАС" приводит к появлению первичного (в частности, оптического) сигнала. Пространственная структура холестерика многократно усиливает генерируемый в системе первичный сигнал и делает видимыми результаты действия биологически активного соединения на ДНК: в спектре кругового дихроизма появляется аномальная полоса (полосы) в области поглощения биологически активного соединения. Амплитуда этой полосы пропорциональна концентрации биологически активного соединения, а знак полосы несет информацию о способе ориентации его молекул по отношению к парам оснований ДНК.

В последние годы возрос интерес к иммуностимуляторам. Впервые нуклеиновые кислоты стали применять в 1882 году по инициативе Горбачевского при инфекционных заболеваниях стрепто - и стафилококкового происхождения. В 1911 году Черноруцкий установил, что под влиянием дрожжевой нуклеиновой кислоты увеличивается количество иммунных тел.

Нуклеинат натрия: увеличивает фагоцитарную активность, активирует поли- и мононуклеары, увеличивает эффективность тетрациклинов при смешанной инфекции, вызванной стафилококком и синегнойной палочкой. При профилактическом введении нуклеинат натрия обусловливает и противовирусный эффект, так как обладает интерфероногенной активностью.

Нуклеинат натрия ускоряет формирование прививочного иммунитета, увеличивает его качество, позволяет уменьшить дозу вакцины. Этот препарат оказывает позитивный эффект при лечении больных с хроническим паротитом, язвенной болезнью, различными формами пневмонии, хроническим воспалением легких, бронхиальной астмой. Нуклеинат натрия увеличивает содержание РНК и белка в макрофагах в 1,5 раза и гликогена в 1,6 раза, увеличивает активность лизосомальных ферментов, следовательно, увеличивает завершенность фагоцитоза макрофагами. Препарат увеличивает содержание у человека лизоцима и нормальных антител, если их уровень был снижен.

Особое место среди препаратов нуклеиновых кислот занимает иммунная РНК макрофагов , которая представляет собой информационную РНК, которая вносит в клетку фрагмент антигена. То есть, идет неспецифическая стимуляция иммунокомпетентных клеток нуклеотидами.

Неспецифическими стимуляторами являются синтетические двухцепочечные полинуклеотиды, которые стимулируют антителообразование, увеличивают антигенный эффект неиммуногенных доз антигена, обладающего антивирусными свойствами, связанными с интерфероногенной активностью. Их механизм действия сложен и недостаточно выяснен. Двунитчатая РНК включается в систему регуляции синтеза белка в клетке, активно взаимодействуя с клеточной мембраной.

Но высокая стоимость препаратов, недостаточная их эффективность, наличие побочных явлений (тошнота, рвота, снижение артериального давления, увеличение температуры тела, нарушение функций печени, лимфопения - из-за прямого токсического действия на клетки), отсутствие схем использования делают применение препаратов ограниченным.

Название «нуклеиновые кислоты» происходит от латинского слова «нуклеус», т. е. ядро: они впервые были обнаружены в клеточных ядрах. Биологическое значение нуклеиновых кислот очень велико. Они играют центральную роль в хранении и передаче наследственных свойств клетки, поэтому их часто называют веществами наследственности. Известно, что любая клетка возникает в результате деления материнской клетки. При этом дочерние клетки наследуют свойства материнской. Свойства же клетки определяются главным образом ее белками. Нуклеиновые кислоты обеспечивают в клетке синтез белков, точно таких же, как в материнской клетке.

Существуют два вида нуклеиновых кислот - дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК).

Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК)

Роль хранителя наследственной информации у всех клеток - животных и растительных - принадлежит ДНК. Схема строения ДНК изображена на рисунке 74. Молекула ДНК представляет собой две спирально закрученные одна вокруг другой нити. Ширина такой двойной спирали ДНК невелика, около 2 нм. Длина же ее в десятки тысяч раз больше - она достигает сотен тысяч нанометров. Между тем самые крупные белковые молекулы в развернутом виде достигают в длину не более 100 - 200 нм. Таким образом, вдоль молекулы ДНК могут быть уложены одна за другой тысячи белковых молекул. Молекулярная масса ДНК соответственно исключительно велика - она достигает десятков и даже сотен миллионов.

Рисунок 74. Схема строения ДНК (двойная спираль).

Обратимся к структуре ДНК. Каждая нить ДНК представляет собой полимер, мономерами которого являются нуклеотиды. Нуклеотид - это химическое соединение остатков трех веществ: азотистого основания, углевода (моносахарида - дезоксирибозы) и фосфорной кислоты. ДНК всего органического мира образованы соединением четырех видов нуклеотидов. Их структуры приведены на рисунке рисунке 75. Как видно, у всех четырех нуклеотидов углевод и фосфорная кислота одинаковы.

Рисунок 75. Четыре нуклеотида, из которых построены все ДНК живой природы. Рисунок 76. Соединение нуклеотидов в полинуклеотидную цепь.

Нуклеотиды отличаются только по азотистым основаниям, в соответствии с которыми их называют; нуклеотид с азотистым основанием аденин (сокращенно А), нуклеотид с гуанином (Г), нуклеотид с тимином (Т) и нуклеотид с цитозином (Ц). По размерам А равен Г, а Т равен Ц; размеры А и Г несколько больше, чем Т и Ц.

Соединение нуклеотидов в нити ДНК происходит через углевод одного нуклеотида и фосфорную кислоту соседнего. Они соединяются прочной ковалентной связью - рисунок 76.

Итак, каждая нить ДНК представляет собой полинуклеотид. Это длинная цепь, в которой в строго определенном порядке расположены нуклеотиды.

Рассмотрим теперь, как располагаются относительно друг друга нити ДНК, когда образуется двойная спираль, и какие силы удерживают их рядом. Представление об этом дает рисунок рисунок 77, на котором изображен небольшой участок двойной спирали.

Как видно, азотистые основания одной цепи «стыкуются» с азотистыми основаниями другой. Основания подходят друг к другу настолько близко, что между ними возникают водородные связи.

В расположении стыкующихся нуклеотидов имеется важная закономерность, а именно: против А одной цепи всегда оказывается Т на другой цепи, а против Г одной цепи - всегда Ц. Оказывается, что только при таком сочетании нуклеотидов обеспечивается, во-первых, одинаковое по всей длине двойной спирали расстояние между цепями и, во-вторых, образование между противолежащими основаниями максимального числа водородных связей (три водородные связи между Г и Ц и две водородные связи между А и Т). В каждом из этих сочетаний оба нуклеотида как бы дополняют друг друга. Слово «дополнение» на латинском языке «комплемент». Принято поэтому говорить, что Г является комплементарным Ц, а Т комплементарен А. Если на каком-нибудь участке одной цепи ДНК один за другим следуют нуклеотиды А, Г, Ц, Т, А, Ц, Ц, то на противолежащем участке другой цепи окажутся комплементарные им Т, Ц, Г, А, Т, Г, Г. Таким образом, если известен порядок следования нуклеотидов в одной цепи, то по принципу комплементарности сразу же выясняется порядок нуклеотидов в другой цепи.

Большое число водородных связей обеспечивает прочное соединение нитей ДНК, что придает молекуле устойчивость и в то же время сохраняет ее подвижность: под влиянием фермента дезоксирибонуклеазы она легко раскручивается.

ДНК содержится в ядре клетки, а также в митохондриях и хлоропластах. В ядре ДНК входит в состав хромосом, где она находится в соединении с белками.

Удвоение ДНК.

Принцип комплементарности, лежащий в основе структуры ДНК, позволяет понять, как синтезируются новые молекулы ДНК незадолго перед делением клетки. Этот синтез обусловлен замечательной способностью молекулы ДНК к удвоению и определяет передачу наследственных свойств от материнской клетки к дочерним.

Как происходит удвоение ДНК, показано на рисунке 78. Двойная спираль ДНК под влиянием фермента начинает с одного конца раскручиваться, и на каждой цепи из находящихся в окружающей среде свободных нуклеотидов собирается новая цепь. Сборка новой цепи идет в точном соответствии с принципом комплементарности. Против каждого А встает Т, против Г - Ц и т. д. В результате вместо одной молекулы ДНК возникают две молекулы такого же точно нуклеотидного состава, как и первоначальная. Одна цепь в каждой вновь образовавшейся молекуле ДНК происходит из первоначальной молекулы, а другая синтезируется вновь.

Рибонуклеиновые кислоты (РНК).

Структуры РНК сходны со структурами ДНК. РНК, как и ДНК, полинуклеотиды, но, в отличие от ДНК, молекула РНК одноцепочечная. Как и в ДНК, структура РНК создается чередованием четырех типов нуклеотидов, но состав нуклеотидов РНК несколько отличается от нуклеотидов ДНК, т. е. углевод в РНК не дезоксирибоза, а рибоза, отсюда и название РНК - рибонуклеиновая кислота. Кроме того, в РНК вместо азотистого основания тимина входит другое, близкое по строению основание, называемое урацилом (У).

Нуклеиновые кислоты - это высокомолекулярные органические соединения, имеющие первостепенное биологическое значение. Впервые они были обнаружены в ядре клеток (в конце XIX в.), отсюда и получили соответствующее название (нуклеус - ядро). Нуклеиновые кислоты хранят и передают наследственную информацию.

Существует два вида нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая (ДНК) -и рибонуклеиновая кислота (РНК). Основное местоположение ДНК - ядро клетки. ДНК обнаружена также в некоторых органоидах (пластиды, митохондрии, центриоли). РНК встречаются в ядрышках, в рибосомах и цитоплазмеклеток.

Молекула ДНК состоит из двух спирально закру ченных друг возле друга нитей. Ее мономерами служат нуклеотиды. Каждый нуклеотид - химическое соединение, состоящее из трех веществ: азотистого основания, пятиатомного сахара дезоксирибозы и остатка фосфорной кислоты. Существуют четыре вида азотистых оснований: аденин (А), тимин (Т), гуанин (Г) и цитозин (Ц), которые в молекуле ДНК образуют четыре вида нуклеотидов: адениловый, тимидиловый, гуаниловый и цитидиловый.

Схема строения нуклеотида

Азотистые основания в молекуле ДНК соединены между собой неодинаковым количеством водородных связей. Аденин - тимин соответствуют друг другу по пространственной конфигурации и образуют две водородные связи. Точно так же соответствуют по своей конфигурации молекулы гуанина и цитозина, они соединяются тремя водородными связями. Способность к избирательному взаимодействию аденина с тимином, а гуанина с цитозином, основанная на особенностях расположения в пространстве атомов этих молекул, называется комплементарностью (дополнительностью). В полинуклеотидной цепочке соседние нуклеотиды связаны между собой через сахар (дезоксирибозу) и остаток фосфорной кислоты. В молекуле ДНК последовательно соединены многие тысячи нуклеотидов. Молекулярная масса этого соединения достигает десятков и сотен миллионов.

ДНК называют веществом наследственности. Биологическая наследственная информация зашифрована (закодирована) в молекулах ДНК с помощью химического кода. В клетках всех живых существ один и тот же код. В его основе лежит последовательность соединения в нитях ДНК четырех азотистых оснований: А, Т, Г, Ц. Различные комбинации трех смежных нуклеотидов образуют триплеты называемые кодонами. Последовательность кодонов в нити ДНК в свою очередь определяет (кодирует) последовательность расположения аминокислот в полипептидной белковой цепи. Для каждой из 20 аминокислот, из которых клетки строят все без исключения белки данного организма, существует свой специфический кодон, причем соседние триплеты не перекрываются: в процессе считывания информации с молекулы ДНК азотистые основания одного кодона никогда не включаются в состав другого-считывается тройка тех нуклеотидов и в той последовательности, в какой они представлены в данном конкретном кодоне. Каждому триплету соответствует одна из 20 аминокислот.

Из четырех азотистых оснований (Г, Ц, А, Т) в каждый триплет входят только три в различном сочетании:

Г-А-Т, Ц-Г-А, А-Ц-Т, Г-Ц-Г, Т-Ц-Т и т. д. Таких неповторяющихся сочетаний может быть 4х4х4=64, а число аминокислот равно 20.

В результате некоторые аминокислоты кодируются несколькими триплетами. Эта избыточность кода имеет большое значение для повышения надежности передачи генетической информации. Например, аминокислоте аргинину соответствуют триплеты ГЦА, ГЦГ, ГЦТ, ГЦЦ. Понятно, что случайная замена третьего нуклеотида в этих триплетах никак не отразится на структуре синтезируемого белка. В приведенной ниже схеме условно показана последовательность пяти триплетов-кодонов на небольшом участке нити ДНК. Чередование отдельных нуклеотидов в одной нити ДНК может варьировать как угодно, но последовательность их в другой нити должна быть комплементарна ей, например:

1-я нить ГАТ____ ЦГА____АЦТ____ГЦГ____ТЦТ и т.д.

2-я нить ЦТА____ГЦТ____ТГА____ЦГЦ____ АГА и т. д.

Клетка обладает необходимым механизмом самоудвоения (ауторепродукции) генетического кода. Процесс самоудвоения идет поэтапно: вначале с помощью ферментов разрываются водородные связи между азотистыми основаниями. В результате этого одна нить ДНК отходит от другой, затем каждая из них синтезирует новую путем присоединения комплементарных нуклеотидов, находящихся в цитоплазме. Поскольку каждое из оснований в нуклеотидах может присоединить другое основание только комплементарное себе, то воспроизводится точная копия "материнской" молекулы ДНК. Иными словами, каждая нить ДНК служит матрицей, а ее удвоение называется матричным синтезом. Матричный синтез напоминает отливку на матрице монет, медалей, типографского шрифта и т. п., при котором затвердевшая отливка должна быть точной копией исходной формы. Поэтому в живых клетках в результате удвоения новые молекулы ДНК имеют ту же структуру, что и первоначальные: одна нить была исходной, а вторая собрана заново.

Так как новые молекулы ДНК имеют ту же структуру, что и исходные, в дочерних клетках сохраняется та же наследственная информация. Однако в случае перестановки или замены нуклеотидов на другие либо полного их выпадения в любом участке ДНК возникшее искажение будет в точности скопировано в дочерних молекулах ДНК. В этом и заключается молекулярный механизм изменчивости: любое искажение наследственной информации на участке ДНК в процессе самокопирования будет передаваться от клетки к клетке, из поколения в поколение

Другое важное свойство молекул ДНК - способность синтезировать на отдельных участках разъединенных нитей рибонуклеиновые кислоты. Для этого используются ферменты (РНК-полимераза) и требуются за

Траты энергии. ДНК передает на нить РНК свой порядок чередования нуклеотидов по принципу матричного синтеза. Этот процесс называетсятранскрипцией РНК-однонитевая молекула, она значительно короче ДНК. Каждый нуклеотид в ней состоит из пятиатомного сахара рибозы, остатков фосфорной кислоты и азотистого основания. Их здесь также четыре: аденин, гуанин, цитозин, но вместо тимина присутствует близкий ему по строению урацил (У), комплементарный аденину.

Схема строения рибонуклеотида

Выделяют РНК информационную (иРНК), транспортную (тРНК) и рибосомную (рРНК). При этом иРНК снимает информацию с участка молекулы ДНК и затем мигрирует к рибосомам, расположенным в цитоплазме клетки, а тРНК доставляет аминокислотные остатки к рибосомам. Нить тРНК короткая и состоит всего лишь из 70-80 нуклеотидов. Один из участков тРНК содержит триплет, к которому присоединяется одна из 20 аминокислот. Для каждой аминокислоты имеется своя тРНК. Присоединение аминокислоты активируется специфическим ферментом, благодаря чему тРНК "узнает" ту или иную аминокислоту. Второй участок тРНК имеет триплет, комплементарный одному из триплетов иРНК; этот триплет на тРНК называется антикодоном. В конечном счете аминокислота занимает свое место в полипеп-тидной цепочке в соответствии с информацией на иРНК, которая распознается благодаря комплементарности антикодона тРНК кодону иРНК.

РРНК входит в состав рибосом, образуя с белками рибосомные тельца, являющиеся местом синтеза белка. Она вступает также в связь с иРНК, и этот комплекс осуществляет синтез белка.

Сравнительная характеристика ДНК и РНК (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)

Нуклеиновые кислоты - это биополимеры, наряду с белками играющие наиважнейшую роль в клетках живых организмов. Нуклеиновые кислоты отвечают за хранение, передачу и реализацию наследственной информации.

Мономерами нуклеиновых кислот являются нуклеотиды , таким образом они сами представляют полинуклеотиды .

Строение нуклеотидов

Каждый нуклеотид, входящий в состав нуклеиновой кислоты, состоит из трех частей:

пятиуглеродного сахара (пентозы),

азотистого основания,

фосфорной кислоты.

Химические связи между частями нуклеотида ковалентные, образующиеся в результате реакций конденсации (т. е. с выделением молекул воды). Конденсация обратна гидролизу.

В нуклеотиде первый атом углерода пентозы связан с азотистым основанием (связь C-N), а пятый - с фосфорной кислотой (фосфоэфирная связь: C-O-P).

Существуют два основных типа нуклеиновых кислот - ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и РНК (рибонуклеиновая кислота). В составе РНК сахар представлен рибозой, а в ДНК - дезоксирибозой. В обоих случаях в нуклеиновых кислотах встречается циклический вариант пентоз. Дезоксирибоза отличается от рибозы отсутствием атома кислорода при втором атоме углерода.

Наличие дополнительной гидроксильной группы (-OH) у рибозы делает РНК молекулой, легче вступающей в химические реакции.

В составе нуклеотидов нуклеиновых кислот обычно встречаются следующие азотистые основания: аденин (А), гуанин (Г, G), цитозин (Ц, C), тимин (Т), урацил (У, U).

Аденин и гуанин относятся к пуринам, остальные - к пиримидинам. В молекуле пуринов имеется два кольца, а у пиримидинов только одно. Урацил почти не встречается в ДНК, а тимин весьма редок для РНК. То есть для ДНК характерны аденин, гуанин, тимин и цитозин. Для РНК - аденин, гуанин, урацил и цитозин. Тимин схож с урацилом, отличатся от него лишь метилированным (имеющим группу -CH 3) пятым атомом кольца.

Химическое соединение сахара с азотистым основанием называется нуклеозидом . Ниже представлены нуклеозиды, где в качестве сахара выступает рибоза.

Нуклеозид, реагируя с фосфорной кислотой, образует нуклеотид. Ниже представлен нуклеотид, где в качестве сахара выступает дезоксирибоза, а в качестве азотистого основания - аденин.

Именно наличие остатков фосфорной кислоты в молекулах нуклеиновых кислот определяет их кислотные свойства.

Строение нуклеиновых кислот

Нуклеотиды линейно соединяются между собой, образуя длинные молекулы нуклеиновых кислот. Цепочки многих молекул являются самыми длинными существующими полимерами. Длина молекул обычно существенно меньше ДНК, но при этом различна, т. к. зависит от типа РНК.

При образовании полинуклеотида (нуклеиновой кислоты) остаток фосфорной кислоты предыдущего нуклеотида соединяется с 3-м атомом углерода пентозы следующего нуклеотида. Связь образуется такая же как между 5-м атомом углерода сахара и фосфорной кислотой в самом нуклеотиде – ковалентная фосфоэфирная.

Таким образом, остов молекул нуклеиновых кислот составляют пентозы, между которыми образуются фосфодиэфирные мостики (по-сути остатки пентоз и фосфорных кислот чередуются). От остова в сторону отходят азотистые основания. На рисунке ниже представлена часть молекулы рибонуклеиновой кислоты.

Следует отметить, что молекулы ДНК обычно не только длиннее РНК, но и состоят из двух цепей, соединенных между собой водородными связями, возникающими между азотистыми основаниями. Причем данные связи образуются согласно принципу комплементарности, по которому аденин комплементарен тимину, а гуанин - цитозину.

Подобные связи могут возникать и в РНК (но здесь аденин комплементарен урацилу). Однако в РНК водородные связи образуются между нуклеотидами одной цепи, в результате чего молекула нуклеиновой кислоты сворачивается различным образом.