Оказывается, тема эта уже нескольно раз обсуждалась на просторах Интернета. Украли ли Уотсон и Крик идею двойной спирали у Розалинды Франклин?

Януш Вишневский, о котором был пост ниже, описал этот случай так.

Розалинда Франклин, выпускница прославленного Кембриджа, воспользовавшись в начале пятидесятых годов совершенно новой тогда техникой рентгенокристаллографии, открыла, что ДНК - это двойная спираль, напоминающая лестницу, и нити ее - фосфаты. Директор ее института Джон Рендал представил результаты исследований, а также еще неопубликованные соображения своей молодой сотрудницы на узком семинаре, в котором участвовали три человека, в том числе Джеймс Уотсон и Френсис Крик. Вскоре после того семинара, в марте 1953 года, Уотсон и Крик опубликовали знаменитую статью, безупречно описывающую структуру двойной спирали ДНК.

В том марте началась современная генетика. Мир онемел от восхищения. Но не весь. Пока Уотсон и Крик раздавали интервью, горделиво входили в историю и резервировали себе места в энциклопедиях, Розалинда Франклин молча страдала. Она не протестовала и никогда публично не «рассказывала, что чувствует.

В 1958 году Розалинда Франклин заболела раком, хотя отличалась крепким здоровьем и не имела для этой болезни никаких генетических предпосылок, и через несколько недель умерла.

Ей было тридцать семь лет.

В 1962 году Уотсон и Крик получили в Стокгольме Нобелевскую премию.

Спорят люди и о том, была ли бы вручена Франклин Нобелевская премия, доживи она до до этого дня.

А мне кажется, история вполне себе обычная. И для нашего времени. Понятно, что Крик и Уотсон отобрали у Франклин главное - приоритет. Поставили под сомнение её первенство. Какой открыватель главнее - аспирант или професор? Вопрос риторический. А в те времена женщине вообще было трудно возражать мужчинам..

От чего Розалинда Франклин заболела раком? От душевных переживаний или от тоого, что слишком много работала с рентгеном? Этого тоже нам не узнать.

Я думаю, два этих фактора сыграли одинаковую роль.

Короче, и тут история открытия не обошлась без скандала. Честно говоря жаль. Я ничего не знала про Розалинду Франклин. Фоттографии Уотсона и Крика помню с детства. Папа мой всё тыкал мне в нос книжки «про науку». Помню их улыбающиеся наглые морды. А про Розалинду ничего не гооврил. А жаль. Ведь нужно было тыкнуть в и в её фотку тоже и сказать: «А вот эта тетя поступила неправильно. Она не боролась. Она постеснялась. И поэтому она умерла.»И ты, девочка, это запомни и так не делай.

Двойное оплодотворение

половой процесс у покрытосеменных растений, при котором оплодотворяются как яйцеклетка, так и центральная клетка зародышевого мешка (См. Зародышевый мешок). Д. о. открыл русский учёный С. Г. Навашин в 1898 на 2 видах растений - лилии (Lilium martagon) и рябчике (Fritillaria orientalis). В Д. о. участвуют оба спермия, привносимые в зародышевый мешок пыльцевой трубкой; ядро одного спермия (См. Спермии) сливается с ядром яйцеклетки, ядро второго - с полярными ядрами или со вторичным ядром зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается Зародыш , из центральной клетки - Эндосперм . В зародышевых мешках с трёхклеточным яйцевым аппаратом содержимое пыльцевой трубки обычно изливается в одну из синергид (См. Синергиды), которая при этом разрушается (в ней видны остатки ядра синергиды и вегетативного ядра пыльцевой трубки); вторая синергида впоследствии отмирает. Далее оба спермия вместе с измененной цитоплазмой пыльцевой трубки перемещаются в щелевидный промежуток между яйцеклеткой и центральной клеткой. Затем спермии разобщаются: один из них проникает в яйцеклетку и вступает в контакт с её ядром, другой - проникает в центральную клетку, где контактирует со вторичным ядром или с одним, а иногда и с обоими полярными ядрами. Спермии теряют свою цитоплазму ещё в пыльцевой трубке или при проникновении в зародышевый мешок; иногда спермии в виде неизмененных клеток наблюдаются и в зародышевом мешке.

При Д. о. ядра зародышевого мешка находятся в интерфазе (См. Интерфаза) и обычно значительно крупнее ядер спермиев, форма и состояние которых могут вырьировать. У скерды и некоторых др. сложноцветных ядра спермиев имеют вид двойной скрученной или извитой хроматиновой нити, у многих растений они удлинённые, иногда извитые, более или менее хроматизированные, не имеющие ядрышек; обычно спермии представляют собой округлые интерфазные ядра с ядрышками, иногда не отличающиеся по структуре от женских ядер.

По характеру объединения мужских и женских ядер предложено (Е. Н. Герасимова-Навашина) различать два типа Д. о.: премитотическое - ядро спермия погружается в женское ядро, хромосомы его деспирализуются; объединение хромосомных наборов обоих ядер происходит в интерфазе (в зиготе); постмитотическое - мужское и женское ядра, сохраняя свои оболочки, вступают в профазу (См. Профаза), в конце которой начинается их объединение; интерфазные ядра, содержащие хромосомные наборы обоих ядер, образуются лишь после первого митотического деления зиготы. При Д. о. в яйцеклетке сливаются 2 гаплоидных ядра, поэтому ядро зиготы диплоидно. Число хромосом в ядрах эндосперма зависит от числа полярных ядер в центральной клетке и от их плоидности (См. Плоидность); у большинства покрытосеменных 2 гаплоидных полярных ядра и эндосперм у них триплоиден. Следствие Д. о. - Ксении - проявление доминантных признаков эндосперма отцовского растения в эндосперме гибридных семян. Если в зародышевый мешок проникает несколько пыльцевых трубок, спермий первой из них участвуют в Д. о., спермий остальных - дегенерируют. Случаи диспермии, т. е. оплодотворения яйцеклетки двумя спермиями, очень редки.

Лит.: Навашин С. Г., Избр. труды, т. 1, М.- Л., 1951; Магешвар и П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1954; Поддубная Арнольди В. А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964; Steffen К., Fertilisation, в кн.: Maheshwari P. (ed.). Recent advances in the embryology of angiosperms, Delhi, 1963.

И. Д. Романов.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Смотреть что такое "Двойное оплодотворение" в других словарях:

Свойственно только цветковым растениям. При двойном оплодотворении один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а второй с центральной клеткой зародышевого мешка. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки вторичный… … Большой Энциклопедический словарь

Тип полового процесса, свойственный только цветковым растениям. Открыто в 1898 С. Г. Навашиным у лилейных. Д. о. заключается в том, что при формировании семени оплодотворяется не только яйцеклетка, но и центр, ядро зародышевого мешка. Из зиготы… …

двойное оплодотворение - Тип полового процесса, характерный для цветковых растений: один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку, а другой (из той же пыльцевой трубки) оплодотворяет центральное ядро зародышевого мешка, в результате первого процесса образуется диплоидная… … Справочник технического переводчика

Свойственно только цветковым растениям. При двойном оплодотворении один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а второй с центральной клеткой зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки вторичный… … Энциклопедический словарь

Double fertilization двойное оплодотворение. Тип полового процесса, характерный для цветковых растений: один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку, а другой (из той же пыльцевой трубки ) оплодотворяет центральное ядро… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

Свойственно только цветковым р ниям. При Д. о. один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а второй с центр. клеткой зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш, из центр. клетки вторичный эндосперм семени, содержащий… … Естествознание. Энциклопедический словарь

двойное оплодотворение - процесс оплодотворения, происходящий у покрытосеменных растений, в котором принимают участие оба образующихся спермия. Один из них сливается с яйцеклеткой, второй – с центральной диплоидной клеткой зародышевого мешка. Открыто С. Г. Навашиным в… … Анатомия и морфология растений

ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ - половой процесс у покрытосеменных, заключающийся в слиянии одной мужской гаметы пыльценой трубки (спермия) с яйцеклеткой зародышевого мешка, а второй мужской гаметы с вторичным ядром зародышевого мешка … Словарь ботанических терминов

двойное оплодотворение по навашину - ЭМБРИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ ПО НАВАШИНУ – слияние яйцеклетки и спермия с образованием зиготы (2п) и одновременное слияние другого спермия и двойного ядра с образованием первичного ядра эндосперма (3п). Характерная особенность всех … Общая эмбриология: Терминологический словарь

Сингамия, слияние мужской половой клетки (сперматозоид, спермий) с женской (яйцо, яйцеклетка), приводящее к образованию зиготы, края даёт начало новому организму. Уживотных О. предшествует осеменение. В процессе О. осуществляются активация яйца,… … Биологический энциклопедический словарь

Двойное оплодотворение , половой процесс у покрытосеменных растений, при котором оплодотворяются как яйцеклетка, так и центральная клетка зародышевого мешка. Двойное оплодотворение открыл русский учёный С. Г. Навашин в 1898 на 2 видах растений - лилии (Lilium martagon ) и рябчике (Fritillaria orientalis ). В двойном оплодотворении участвуют оба спермия, привносимые в зародышевый мешок пыльцевой трубкой; ядро одного спермия сливается с ядром яйцеклетки, ядро второго - с полярными ядрами или со вторичным ядром зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки - эндосперм. В зародышевых мешках с трёхклеточным яйцевым аппаратом содержимое пыльцевой трубки обычно изливается в одну из синергид, которая при этом разрушается (в ней видны остатки ядра синергиды и вегетативного ядра пыльцевой трубки); вторая синергида впоследствии отмирает. Далее оба спермия вместе с измененной цитоплазмой пыльцевой трубки перемещаются в щелевидный промежуток между яйцеклеткой и центральной клеткой. Затем спермии разобщаются: один из них проникает в яйцеклетку и вступает в контакт с её ядром, другой - проникает в центральную клетку, где контактирует со вторичным ядром или с одним, а иногда и с обоими полярными ядрами. Спермии теряют свою цитоплазму ещё в пыльцевой трубке или при проникновении в зародышевый мешок; иногда спермии в виде неизмененных клеток наблюдаются и в зародышевом мешке.

При двойном оплодотворении ядра зародышевого мешка находятся в интерфазе и обычно значительно крупнее ядер спермиев, форма и состояние которых могут вырьировать. У скерды и некоторых др. сложноцветных ядра спермиев имеют вид двойной скрученной или извитой хроматиновой нити, у многих растений они удлинённые, иногда извитые, более или менее хроматизированные, не имеющие ядрышек; обычно спермии представляют собой округлые интерфазные ядра с ядрышками, иногда не отличающиеся по структуре от женских ядер.

По характеру объединения мужских и женских ядер предложено (Е. Н. Герасимова-Навашина) различать два типа двойного оплодотворения: премитотическое - ядро спермия погружается в женское ядро, хромосомы его деспирализуются; объединение хромосомных наборов обоих ядер происходит в интерфазе (в зиготе); постмитотическое - мужское и женское ядра, сохраняя свои оболочки, вступают в профазу, в конце которой начинается их объединение; интерфазные ядра, содержащие хромосомные наборы обоих ядер, образуются лишь после первого митотического деления зиготы. При двойном оплодотворении в яйцеклетке сливаются 2 гаплоидных ядра, поэтому ядро зиготы диплоидно. Число хромосом в ядрах эндосперма зависит от числа полярных ядер в центральной клетке и от их плоидности; у большинства покрытосеменных 2 гаплоидных полярных ядра и эндосперм у них триплоиден. Следствие двойного оплодотворения - ксении - проявление доминантных признаков эндосперма отцовского растения в эндосперме гибридных семян. Если в зародышевый мешок проникает несколько пыльцевых трубок, спермий первой из них участвуют в двойном оплодотворении, спермий остальных - дегенерируют. Случаи диспермии, т. е. оплодотворения яйцеклетки двумя спермиями, очень редки.

Оплодотворению у покрытосеменных предшествует микро- и мегаспорогенез , а также опыление .

Микроспорогенез протекает в пыльниках тычинок. При этом диплоидные клетки образовательной ткани пыльника в результате мейоза превращаются в 4 гаплоидные микроспоры. Через некоторое время микроспора приступает к митотическому делению и преобразуется в мужской гаметофит – пыльцевое зерно .

Пыльцевое зерно снаружи покрыто двумя оболочками:экзиной и интиной . Экзина – верхняя оболочка более толстая и пропитана спороленнином – жироподобным веществом. Это позволяет пыльце выдерживать существенные температурные и химические воздействия. В экзине находятся проростковые поры, до опыления закрытые «пробочками». Интина содержит целлюлозу и эластична. В пыльцевом зерне имеются две клетки: вегетативная и генеративная .

Мегаспорогенез осуществляется в семязачатке . Из материнской клетки нуцеллуса в результате мейоза образуются 4 мегаспоры, из которых в результате остается только одна. Эта мегаспора сильно разрастается и оттесняет ткани нуцеллуса к интегументам, формируя зародышевый мешок . Ядро зародышевого мешка делится 3 раза митозом. После первого деления два дочерних ядра расходятся к разным полюсам: халазальному и микропилярному , и там делятся два раза. Таким образом, на каждом полюсе находится по четыре ядра. Три ядра у каждого полюса обособляются в отдельные клетки, а два оставшихся перемещаются в центр и сливаются, образуя вторичное диплоидное ядро. На микропилярном полюсе находятся две синергиды и одна более крупная клетка – яйцеклетка . На халазальном полюсе располагаются антиподы . Таким образом, зрелый зародышевыый мешок содержит 7 клеток.

Опыление заключается в переносе пыльцы с тычинок на рыльце пестика.

Оплодотворение . Пыльцевые зерна, тем или иным образом попавшие на рыльце, - прорастают. Прорастание пыльцы начинается с разбухания зерна и образования пыльцевой трубки из вегетативной клетки. Пыльцевая трубка прорывает оболочку в более тонком ее месте – так называемой апертуре. Кончик пыльцевой трубки выделяет специальные вещества, размягчающие ткани рыльца и столбика. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходит ядро вегетативной клетки и генеративной, которая делится и образует два спермия. Через микропиле семязачатка пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок, там она разрывается, и ее содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, которая затем дает начало зародышу семени. Второй спермий сливается с центральным ядром, что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в триплоидный эндосперм. Таким образом, эндосперм у покрытосеменных триплоидный и вторичный , т.к. образуется после оплодотворения.

Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения . Он был впервые описан русским ученым С.Г.Навашиным. (1898 г.).

Антиподы и синергиды растворяются после оплодотворения, а интегументы преобразуются в семенную кожуру.

Апомиксис – развитие зародыша из неоплодотворенной клетки. Формы апомиксиса зависят от того, из каких частей семязачатка развивается зародыш. При партеногенезе (партенос- девственный) зародыш возникает из неоплодотворенной яйцеклетки. Если зародыш развивается из какой-либо другой клетки гаметофита (антиподы, синергиды), то такой процесс называется апогамия . В случае образования зародыша из клеток нуцеллуса, интегументов, не входящих в гаметофит, говорят об апоспории . Апомиксис распространен среди эволюционно развитых групп растений. За счет апомиксиса растения не зависят от опыляющих агентов

/>ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ половой процесс у покрытосеменных растений, при к-ром оплодотворяются как яйцеклетка, так и центр. клетка зародышевого мешка. Д. о. открыл рус. учёный С. Г. Навашин в 1898 на 2 видах растений - лилии (Lilium martagon) и рябчике (Fritillaria orientalis) . В Д. о. участвуют оба спермия, привносимые в зародышевый мешок пыльцевой трубкой; ядро одного спермия сливается с ядром яйцеклетки, ядро второго - с полярными ядрами или со вторичным ядром зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш, из центр. клетки - эндосперм. В зародышевых мешках с трёхклеточным лицевым аппаратом содержимое пыльцевой трубки обычно изливается в одну из синергид, которая при этом разрушается (в ней видны остатки ядра синер-гиды и вегетативного ядра пыльцевой трубки) ; вторая синергида впоследствии отмирает. Далее оба спермия вместе с изменённой цитоплазмой пыльцевой трубки перемещаются в щелевидный промежуток между яйцеклеткой и центр. клеткой. Затем спермин разобщаются: один из них проникает в яйцеклетку и вступает в контакт с её ядром, другой - проникает в центральную клетку, где контактирует со вторичным ядром или с одним, а иногда и с обоими полярными ядрами. Спермин теряют свою цитоплазму ещё в пыльцевой трубке или при проникновении в зародышевый мешок; иногда спермин в виде неизменённых клеток наблюдаются и в

/>
зародышевом мешке.

Двойное оплодотворение; 1 - у рябчика: один из спермиев (а) в контакте с ядром яйцеклетки, второй (б) - с одним из полярных ядер (второе полярное ядро не изображено); 2- у подсолнечника; а - пыльцевая трубка; 6 - синергиды (одна из них повреждена пыльцевой трубкой); в - яйцеклетка; г - спермий в контакте с ядром яйцеклетки; д - центральная клетка; е - второй спермий в контакте со вторичным ядром зародышевого мешка.

При Д. о. ядра зародышевого мешка находятся в интерфазе и обычно значительно крупнее ядер спермиев, форма и состояние к-рых могут вырьировать. У скерды и нек-рых др. сложноцветных ядра спермиев имеют вид двойной скрученной или извитой хроматиновой нити, у мн. растений они удлинённые, иногда извитые, б. или м. хроматизированные, не имеющие ядрышек; обычно спермии представляют собой округлые интерфазные ядра с ядрышками, иногда не отличающиеся по структуре от женских ядер.

По характеру объединения мужских и женских ядер предложено (Е. Н. Ге-расимова-Навашина) различать два типа Д. о.: премитотическое -ядро спермия погружается в женское ядро, хромосомы его деспирализуются; объединение хромосомных наборов обоих ядер происходит в интерфазе (в зиготе) ; постмитотическое - мужское и женское ядра, сохраняя свои оболочки, вступают в профазу, в конце к-рой начинается их объединение; интерфазные ядра, содержащие хромосомные наборы обоих ядер, образуются лишь после первого митотического деления зиготы. При Д. о. в яйцеклетке сливаются 2 гаплоидных ядра, поэтому ядро зиготы диплоид-но. Число хромосом в ядрах эндосперма зависит от числа полярных ядер в центр. клетке и от их плоидности; у большинства покрытосеменных 2 гаплоидных полярных ядра и эндосперм у них триплои-ден. Следствие Д. о. - Ксении - проявление доминантных признаков эндосперма отцовского растения в эндосперме гибридных семян. Если в зародышевый мешок проникает неск. пыльцевых трубок, спермий первой из них участвуют в Д. о., спермии остальных - дегенерируют. Случаи диспермии, т. е. оплодотворения яйцеклетки двумя спермиями, очень редки.

Рядом точных эмбриологических исследований на различных представителях покрытосеменных (лилейных, лютиковых, сложноцветных) С. Г. Навашин убедительно показал, что эндосперм, как и зародыш, является продуктом полового процесса. Это необычное, свойственное лишь покрытосеменным растениям, явление он назвал двойным оплодотворением. О своем открытии он сообщил в августе 1898 г. на проходившем в Киеве Х съезде русских естествоиспытателей и врачей, а в ноябре того же года опубликовал на эту тему небольшую статью в «Известиях Петербургской Академии Наук».

Мысль о существовании двойного оплодотворения возникла у С. Г. Навашина еще в 1895 г. в процессе работы над изучением халазогамии у грецкого ореха. Окончательное же подтверждение и оформление в стройную теорию эта мысль получила при исследовании оплодотворения у лилии.

Позднее С. Г. Навашин описал двойное оплодотворение и у других цветковых растений, систематически далеко отстоящих друг от друга - у представителей лютиковых, сложноцветных, орехоцветных, доказав тем самым общность этого явления для всех покрытосеменных.

Двойное оплодотворение - отличительный признак, отделяющий покрытосеменных от голосеменных.

Открытие С. Г. Навашиным двойного оплодотворения у покрытосеменных сыграло важную роль в науке.

Явление двойного оплодотворения внесло ясность не только в вопрос происхождения эндосперма, но и разъяснило загадочность такого явления, как ксения у кукурузы. Работы Навашина по оплодотворению покрытосеменных растений были встречены ботаниками всего мира с огромным интересом.

Дискуссии о сущности двойного оплодотворения продолжались и в начале ХХ в. В ходе этих дискуссий, а главное, благодаря новым исследованиям, выводы Навашина получили полное подтверждение и дальнейшее развитие.

половой процесс у покрытосеменных растений, при котором оплодотворяются как яйцеклетка, так и центральная клетка зародышевого мешка. Д. о. открыл русский учёный С.

Г. Навашин в 1898 на 2 видах растений ≈ лилии (Lilium martagon) и рябчике (Fritillaria orientalis). В Д. о. участвуют оба спермия, привносимые в зародышевый мешок пыльцевой трубкой; ядро одного спермия сливается с ядром яйцеклетки, ядро второго ≈ с полярными ядрами или со вторичным ядром зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки ≈ эндосперм. В зародышевых мешках с трёхклеточным яйцевым аппаратом содержимое пыльцевой трубки обычно изливается в одну из синергид, которая при этом разрушается (в ней видны остатки ядра синергиды и вегетативного ядра пыльцевой трубки); вторая синергида впоследствии отмирает. Далее оба спермия вместе с измененной цитоплазмой пыльцевой трубки перемещаются в щелевидный промежуток между яйцеклеткой и центральной клеткой. Затем спермии разобщаются: один из них проникает в яйцеклетку и вступает в контакт с её ядром, другой ≈ проникает в центральную клетку, где контактирует со вторичным ядром или с одним, а иногда и с обоими полярными ядрами. Спермии теряют свою цитоплазму ещё в пыльцевой трубке или при проникновении в зародышевый мешок; иногда спермии в виде неизмененных клеток наблюдаются и в зародышевом мешке.

При Д. о. ядра зародышевого мешка находятся в интерфазе и обычно значительно крупнее ядер спермиев, форма и состояние которых могут вырьировать. У скерды и некоторых др. сложноцветных ядра спермиев имеют вид двойной скрученной или извитой хроматиновой нити, у многих растений они удлинённые, иногда извитые, более или менее хроматизированные, не имеющие ядрышек; обычно спермии представляют собой округлые интерфазные ядра с ядрышками, иногда не отличающиеся по структуре от женских ядер.

По характеру объединения мужских и женских ядер предложено (Е. Н. Герасимова-Навашина) различать два типа Д. о.: премитотическое ≈ ядро спермия погружается в женское ядро, хромосомы его деспирализуются; объединение хромосомных наборов обоих ядер происходит в интерфазе (в зиготе); постмитотическое ≈ мужское и женское ядра, сохраняя свои оболочки, вступают в профазу, в конце которой начинается их объединение; интерфазные ядра, содержащие хромосомные наборы обоих ядер, образуются лишь после первого митотического деления зиготы. При Д. о. в яйцеклетке сливаются 2 гаплоидных ядра, поэтому ядро зиготы диплоидно. Число хромосом в ядрах эндосперма зависит от числа полярных ядер в центральной клетке и от их плоидности; у большинства покрытосеменных 2 гаплоидных полярных ядра и эндосперм у них триплоиден. Следствие Д. о. ≈ ксении ≈ проявление доминантных признаков эндосперма отцовского растения в эндосперме гибридных семян. Если в зародышевый мешок проникает несколько пыльцевых трубок, спермий первой из них участвуют в Д. о., спермий остальных ≈ дегенерируют. Случаи диспермии, т. е. оплодотворения яйцеклетки двумя спермиями, очень редки.

Лит.: Навашин С. Г., Избр. труды, т. 1, М.≈ Л., 1951; Магешвар и П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1954; Поддубная Арнольди В. А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964; Steffen К., Fertilisation, в кн.: Maheshwari P. (ed.). Recent advances in the embryology of angiosperms, Delhi, 1963.

И. Д. Романов.

Двойное оплодотворение

Лекция Опыление

Для образования зародыша должны произойти опыление и оплодотворение.

Опыление — процесс переноса пыльцы с тычинки на рыльце пестика. Опыление впервые появляется у голосеменных растений, но наибольшего совершенства достигает у покрытосеменных.

Различают два типа опыления: самоопыление и перекрестное опыление. При самоопылении на пестик цветка попадает пыльца того же растения; если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, то происходит перекрестное опыление.

Считают, что оно свойственно 90% растений. Перекрестное опыление обусловливает высокий уровень гетерозиготности популяций. Это создает большие возможности для естественного отбора. Строгое самоопыление встречается относительно редко (например, у гороха) и может вести к расщеплению вида на ряд чистых линий, т.е. делает популяции гомозиготными.

Для эволюционного процесса считается оптимальным сочетание самоопыления и перекрестного опыления, что чаще и происходит в природе. Одна из форм, ограничивающих самоопыление, — двудомность, т.е. на одних растениях развиваются только мужские (тычиночные) цветки, а на других — женские (пестичные), имеющие только гинецей. Однодомные растения имеют цветки, содержащие и андроцей, и гинецей. Другая форма, ограничивающая самоопыление, — полная физиологическая несовместимость. Она выражается в подавлении при самоопылении прорастания пыльцы на рыльце пестика той же особи.

Выделяют два типа перекрестного опыления: биотическое и абиотическое. Биотическое опыление осуществляется животными. Энтомофилия — опыление насекомыми; орнитофилия — опыление птицами (колибри). Абиотическое опыление происходит с помощью неживых факторов внешней среды: ветром —анемофилия; водой у водных растений — гидрофилия.

Двойное оплодотворение

Пыльца, попав на рыльце пестика, начинает прорастать. Из вегетативной клетки образуется пыльцевая трубка, а из генеративной — два спермия. Пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок и, достигнув яйцеклетки, лопается, что обеспечивает проникновение в него спермиев. Один спермий копулирует с яйцеклеткой, образуя зиготу, дающую начало зародышу. Второй спермий сливается с вторичным диплоидным ядром, расположенным в центре зародышевого мешка, что приводит к образованию триплоидного ядра. В результате формируется триплоидная клетка, развивающаяся в специальную питательную ткань — эндосперм (э) (от греч. endon — внутри, sperma — семя). Таким образом происходитдвойное оплодотворение, свойственное только покрытосеменным растениям. Впервые его описал в 1898 г. Выдающийся русский цитологи эмбриолог С.Г. Навашин. Прочие клетки зародышевого мешка — антиподы и синергиды — разрушаются.

Биологический смысл двойного оплодотворения состоит в том, что триплоидный эндосперм развивается лишь в случае оплодотворения, чем достигается существенная экономия энергетических и пластических ресурсов, в отличие от голосеменных растений, у которых образование эндосперма не связано с оплодотворением.

У покрытосеменных растений эндосперм называют вторичным, или белком. Только у покрытосеменных растений зародыш (спорофаза) начинает свое развитие самостоятельно за счет триплоидной фазы. У всех предшествующих групп (голосеменных и др.) зародыш развивается за счет гаметофазы.

Таким образом, из составных частей цветка образуются:

Из оплодотворенной яйцеклетки — зародыш (2n);

Диплоидного ядра — эндосперм (3п);

Интегументов семязачатка — семенная кожура семени (2n);

Нуцеллуса — перисперм семени (2п);

Стенок завязи и часто с участием других элементов цветка (чашечки, цветоложа) — стенка плода (перикарпий).

Перикарпий состоит из трех слоев: наружного — экзокарпия, среднего — мезокарпия и внутреннего —эндокарпия.

У многих цветковых (около 10% видов) в процессе эволюции половое размножение замещается различными формами бесполого. Из них наиболее известен апомиксис, при котором семена у апомиктичных растений образуются без оплодотворения. При этом не происходит обмена генетической информацией, поэтому все апомиктические особи имеют одинаковую генетическую и соматическую конституцию. Наглядный пример растения с апомиктическим образованием семян по типу партеногенеза — одуванчик, отличающийся своей высокой жизнеспособностью. Нередко, особенно у многолетних корневищных растений, преобладает вегетативное размножение, а семенное подавлено.

СОЦВЕТИЯ

Соцветием называют побег или систему специализированных побегов, несущих цветки. Соцветия свойственны большинству цветковых растений. Они имеют главную ось (ось соцветия) и боковые оси. Боковые оси могут ветвиться или быть неразветвленными и нести цветки. На осях соцветий есть узлы и междоузлия. В узлах осей первого порядка расположены прицветники, а в узлах осей второго порядка — прицветнички.

Биологический смысл возникновения соцветия заключается в возрастающей вероятности опыления цветков как у энтомофильных, так и анемофильных растений. Несомненно, соцветия более заметны среди зелени листьев, нежели единичные цветки, и насекомое за единицу времени посетит гораздо больше цветков, если они собраны в соцветия. Обычно соцветия группируются близ верхней части растения, на концах ветвей, но иногда, особенно у тропических деревьев, возникают на стволах и толстых ветвях. Такое явление известно под названием каулифлории (от греч. kaulis — стебель и лат. flos — цветок). В качестве примера можно привести шоколадное дерево (Theobroma cacao). Считают, что в условиях тропического леса каулифлория делает цветки более доступными для насекомых-опылителей. Наличие соцветий предохраняет растение от бесплодия в случае гибели одиночного цветка.

В зависимости от степени разветвления осей различают простые и сложные соцветия. У простых соцветий на главной оси расположены одиночные цветки (черемуха, подорожник, подсолнечник); у сложных соцветий — не одиночные цветки, а боковые оси (донник лекарственный, сирень, пшеница, мятлик). У одних растений апикальные меристемы расходуются на формирование верхушечного цветка, и в этом случае соцветия относят к закрытым (симподиальным), или неопределенным. У закрытых соцветий верхушечные цветки обычно раскрываются раньше нижележащих боковых, и поэтому их называют верхоцветными. У других растений апикальные меристемы остаются в вегетативном состоянии, и такие соцветия называют открытыми (моноподиальными), или неопределенными. У открытых соцветий цветки распускаются последовательно снизу вверх, поэтому их называют бокоцветными.

Классификация соцветий достаточно сложна, но в справочниках и определителях учитывают два признака: характер ветвления и способ нарастания.

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Цветковые (покрытосеменные) растения относятся к семенным растениям (наряду с голосеменными) и, следовательно, половое размножение у них осуществляется с помощью семян. При этом только у цветковых растений при половом размножении наблюдается такое явление как двойное оплодотворение. Оно было открыто в 1898 г. ученым С. Навашиным.

Суть двойного оплодотворения заключается в том, что у цветковых растений в оплодотворении участвуют два спермия. Один из них оплодотворяет яйцеклетку, в результате чего образуется зигота. Второй спермий оплодотворяет так называемую центральную клетку, из которой развивается запасающая ткань (эндосперм). При этом в зиготе восстанавливается двойной набор хромосом, а в будущем эндосперме - тройной (что уникально). Ниже процесс двойного оплодотворения у цветковых растений описан более подробно.

В тычинках, в их пыльцевых мешках, созревают пыльцевые зерна. Каждое пыльцевое зерно содержит две клетки: вегетативную и генеративную.

В завязи пестика развивается семязачаток (один, несколько или множество в зависимости от вида растения). Внутри семязачатка в результате деления образуются восемь клеток, содержащих одинарный набор хромосом (гаметофит). Две из этих клеток сливаются и образуется центральная клетка. Другая одна из этих клеток становится яйцеклеткой.

Когда пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика, вегетативная клетка зерна и образует пыльцевую трубку, которая прорастает через ткани пестика и проникает в семязачаток.

Для этого в семезачатке есть специальное отверстие - пыльцевход.

Генеративная клетка пыльцевого зерна делится и образует два спермия. По пыльцевой трубке они проникают в семязачаток. Одни спермий оплодотворяет яйцеклетку, образуется зигота, содержащая двойной набор хромосом. Второй спермий сливается с центральной клеткой, в результате получается клетка с тройным набором хромосом.

В результате многочисленных делений зигота развивается в зародыш нового растения. В результате деления центральной клетки формируется эндосперм (питательная ткань для зародыша). Стенки семязачатка становятся семенной кожурой. Таким образом, семязачаток становится семенем.

Завязь пестика преобразуется в плод. Иногда в образовании плода участвует не только завязь, но и другие части цветка. Плод является своеобразным приспособлением цветковых растений к распространению семян. Разнообразие возможных способов распространения (с помощью животных, ветра, воды, саморазбрасыванием) породило огромное разнообразие плодов покрытосеменных растений.

Окончание. См. No 20, 21, 22/2002

Уроки биологии в 10(11)-м классе

Приложение 1. Кодограмма к уроку 6

Приложение 2. Карточка для работы у доски

Приложение 3. Компьютерное тестирование

«Двойное оплодотворение цветковых растений»

Тест 1. Сколько семязачатков может быть в пестике?

1. Всегда один.
2. Обычно равно количеству семян.
3. Обычно равно количеству плодов.
4. Равно количеству пестиков.

Тест 2. Цветок – орган бесполого и полового размножения. В чем проявляется бесполое размножение?

1. В образовании семян.
2. В образовании плодов.
3. В образовании спор.
4. В образовании гамет.

Тест 3. Какие части цветка образуют околоцветник?

1. Чашечка из чашелистиков.
2. Венчик из лепестков.
3. Чашечка и венчик.
4. Чашечка, венчик, андроцей и гинецей.

Тест 4. Чем представлен мужской гаметофит цветковых растений?

1. Совокупностью тычинок.
2. Пыльцевым мешком.
3. Микроспорой.
4. Пыльцевым зерном.

Тест 5. Чем представлен женский гаметофит цветковых растений?

1. Пестиком.
2. Завязью пестика.
3. Семязачатком.
4. Зародышевым мешком.

Тест 6. Что образуется из оплодотворенной яйцеклетки?

1. Семя.
2. Плод.
3. Зародыш семени.
4. Эндосперм.

Тест 7. Что образуется из оплодотворенной центральной клетки?

1. Плод.
2. Семя.
3. Зародыш семени.
4. Эндосперм.

Тест 8. Что образуется из интегументов?

1. Околоплодник.
2. Семенная кожура.
3. Эндосперм.
4. Семядоли.

Тест 9. Из чего образуется околоплодник?

1. Из интегументов.
2. Из стенок завязи.
3. Из пестика.
4. Из цветоложа.

Тест 10. Кто открыл двойное оплодотворение?

1. С.Г. Навашин.
2. И.В. Мичурин.
3. Н.И. Вавилов.
4. Г.Мендель.

Урок 7. Зачет по разделу «Размножение и развитие»

Задачи: обобщить фактический материал с общебиологических и эволюционных позиций, проверить усвоение конкретного фактического материала, углубить и расширить знания учащихся.

Демонстрационный материал: фильмы, рефераты учащихся, газеты, бюллетени.

ХОД УРОКА

Повторение. Письменная проверочная работа (30 мин).

Тесты и вопросы к зачету вывешиваются за неделю. Предлагаются темы рефератов, газеты.

На зачете будут эти же тесты и вопросы, но в другом порядке. Учитель раздает листочки с вопросами на каждый стол, класс делится на два варианта, каждому варианту предлагается 10 тестов (1–10, 11–20, 21–30, 31–40) и один теоретический вопрос. У следующего класса будут другие тесты и другие теоретические вопросы.

Вопросы к зачету

Вариант 1

1. Как называется набор хромосом, характерный для вида?
2. Какой набор хромосом в соматических и половых клетках?
3. Сколько хромосом и ДНК в различных периодах интерфазы?
4. Как называются парные, одинаковые хромосомы соматической клетки?
5. Как называются первичная перетяжка и концы хромосомы?
6. Сколько хромосом и ДНК в клетке перед митозом и в конце митоза?
7. Сколько хромосом и ДНК в профазе, метафазе и анафазе митоза?
8. Каков смысл мейоза?
9. Как называются первое и второе деления мейоза?
10. Какие процессы происходят в клетке в профазе I мейоза?
11. Сколько хромосом и ДНК перед мейозом, после первого и второго делений?
12. Какой набор хромосом и ДНК в метафазе I и анафазе I мейоза?


15. Когда в мейозе происходит перекомбинация генетического материала?
16. Перечислите фазы мейоза, во время которых хромосомы двухроматидные.

18. Как называется деление, при котором происходит множественное деление ядра и образуется несколько особей (у трипаносом, малярийного плазмодия)?
19. Что характерно для генотипов дочерних особей по сравнению с материнской при бесполом размножении?
20. Какой набор хромосом имеют споры?
21. Как называются оболочки яйцеклетки млекопитающих?
22. Когда начинается оогенез у человека?
23. Как называется размножение, при котором развитие нового организма происходит из неоплодотворенной яйцеклетки?
24. Каков набор хромосом гаметогониев, гаметоцитов 1-го порядка, гаметоцитов 2-го порядка?
25. Что образуется после сперматогенеза из одного сперматоцита?
26. Что образуется после оогенеза из одного ооцита?
27. У каких организмов внешнее оплодотворение?
28. Чем представлены мужской и женский гаметофиты цветковых растений?
29. Что образуется из интегументов и центральной клетки зародышевого мешка?
30. Из чего образуется околоплодник?
31. Кто открыл двойное оплодотворение?
32. Из каких периодов складывается онтогенез животных?
33. Из каких периодов складывается эмбриогенез животных?
34. Что образуется в результате дробления зиготы?
35. Как называется двухслойный зародыш ланцетника?
36. Что образуется из эктодермы, энтодермы и мезодермы нейрулы?
37. Из каких зародышевых листков образуются позвоночник, эпидермис и легкие?
38. Какие животные относятся к вторичноротым?
39. Назовите трех животных с прямым постэмбриональным развитием.
40. Назовите трех животных с непрямым постэмбриональным развитием.

Теоретические вопросы

1. Митотический цикл клетки.
2. Зарисуйте и объясните поведение пары гомологичных хромосом в профазу, метафазу, анафазу и телофазу первого мейотического деления.

Вариант 2

1. Что образуется после сперматогенеза из одного сперматоцита?
2. Какие животные относятся к вторичноротым?
3. Что образуется из интегументов и центральной клетки зародышевого мешка?
4. Как называется набор хромосом, характерный для вида?
5. Сколько хромосом и ДНК в различных периодах интерфазы?
6. Сколько хромосом и ДНК в профазе, метафазе и анафазе митоза?
7. Как называется двухслойный зародыш ланцетника?
8. Каков смысл мейоза?
9. Какие процессы происходят в клетке в профазе I мейоза?
10. Сколько хромосом и ДНК перед мейозом, после первого и второго деления?
11. Какой набор хромосом и ДНК в метафазе I и анафазе I мейоза?
12. Из чего образуется околоплодник?
13. Что характерно для интерфазы между первым и вторым делениями мейоза?
14. Какой набор хромосом и ДНК в метафазе II и анафазе II мейоза?
15. Что образуется после оогенеза из одного ооцита?
16. Как называются парные, одинаковые хромосомы соматической клетки?
17. Что характерно для бесполого размножения?
18. Из каких периодов складывается эмбриогенез животных?
19. Сколько хромосом и ДНК в клетке перед митозом и в конце митоза?
20. Как называется деление, при котором происходит множественное деление ядра и образуется несколько особей (у трипаносом, малярийного плазмодия)?
21. Что характерно для генотипов дочерних особей по сравнению с материнской при бесполом размножении?
22. Из каких зародышевых листков образуются позвоночник, эпидермис и легкие?
23. Какой набор хромосом имеют споры?
24. Как называются оболочки яйцеклетки млекопитающих?
25. Как называются первичная перетяжка и концы хромосомы?
26. Когда начинается оогенез у человека?
27. Назовите трех животных с непрямым постэмбриональным развитием.
28. Как называется размножение, при котором развитие нового организма происходит из неоплодотворенной яйцеклетки?
29. Каков набор хромосом гаметогониев, гаметоцитов 1-го порядка, гаметоцитов 2-го порядка?
30. Какой набор хромосом в соматических и половых клетках?
31. У каких организмов внешнее оплодотворение?
32. Чем представлены мужской и женский гаметофиты цветковых растений?
33. Кто открыл двойное оплодотворение?
34. Из каких периодов складывается онтогенез животных?
35. Перечислите фазы мейоза, во время которых хромосомы – двухроматидные.
36. Что образуется в результате дробления зиготы?
37. Как называются первое и второе деления мейоза?
38. Что образуется из эктодермы, энтодермы и мезодермы нейрулы?
39. Когда в мейозе происходит перекомбинация генетического материала?
40. Назовите трех животных с прямым постэмбриональным развитием.

Теоретические вопросы

1. Митотический цикл клетки.
2. Зарисуйте и объясните поведение пары гомологичных хромосом в профазе, метафазе, анафазе и телофазе первого мейотического деления.
3. Бесполое размножение и его формы.
4. Яйцеклетки, сперматозоиды. Гаметогенез.
5. Типы онтогенеза. Стадии эмбриогенеза.
6. Образование спор и гамет у цветковых растений. Двойное оплодотворение.

Просмотр фильмов, заслушивание рефератов с целью углубления знаний по этому разделу (10 мин).

Темы для рефератов: «Естественный и искусственный партеногенез», «Клонирование», «Гермафродитизм», «Роль гормонов в жизни организмов», «Старение и бессмертие».

Ответы на задания

Задание по теме «Митоз». Тест 1. 2. Тест 2. 1. Тест 3. 3. Тест 4. 2. Тест 5. 2. Тест 6. 3. *Тест 7. 1, 2. Тест 8. 3. Тест 9. 3. *Тест 10. 2, 3, 4, 5.

Задание по теме «Мейоз». Тест 1. 1. Тест 2. 2. Тест 3. 1. *Тест 4. 1, 2, 3. Тест 5. 7. *Тест 6. 4, 5, 6. Тест 7. 8, Тест 8. 8. *Тест 9. 1, 3, 7. Тест 10. 1.

Задание по теме «Бесполое и половое размножение». Тест 1. 8. Тест 2. 4. Тест 3. 6. Тест 4. 7. Тест 5. 3. *Тест 6. 1, 3. Тест 7. 2. *Тест 8. 2, 3, 4. *Тест 9. 1, 2, 3. Тест 10. 4.

Задание по теме «Гаметогенез. Оплодотворение». Тест 1. 1. Тест 2. 3. Тест 3. 4. Тест 4. 1. Тест 5. 4. Тест 6. 1. Тест 7. 3. Тест 8. 2. *Тест 9. 1, 2. *Тест 10. 1, 2, 3.

Задание по теме «Двойное оплодотворение цветковых растений». Тест 1. 2. Тест 2. 3. Тест 3. 3. Тест 4. 1. Тест 5. 4. Тест 6. 3. Тест 7. 4. Тест 8. 2. Тест 9. 2. Тест 10. 1.

Джеймс Дьюи Уотсон – американский специалист по молекулярной биологии, генетик и зоолог; более всего известен участием в открытии структуры ДНК в 1953-м. Лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине.

После успешного окончания Университета Чикаго и Университета Индианы Уотсон некоторое время вел исследования по химии вместе с биохимиком Германом Калькаром (Herman Kalckar) в Копенгагене (Copenhagen). Позже он перебрался в лабораторию Кэвендиша при Университете Кембриджа, где ему впервые довелось встретить его будущего коллегу и товарища Фрэнсиса Крика (Francis Crick).

До идеи двойной спирали ДНК Уотсон и Крик додумались в середине марта 1953-го, изучая собранные Розалинд Франклин (Rosalind Franklin) и Морисом Уилкинсом (Maurice Wilkins) экспериментальные данные. Объявил об открытии сэр Лоуренс Брэгг (Lawrence Bragg), директор лаборатории Кэвендиша; случилось этот на бельгийской научной конференции 8 апреля 1953-го. Важное заявление, впрочем, пресса фактически и не заметила. 25 апреля 1953-го статья об открытии была опубликована в научном журнале "Nature". Другие ученые-биологи и целый ряд нобелевских лауреатов быстро оценили всю монументальность открытия; некоторые даже называли это величайшим научным открытием 20-го века.

В 1962-м Уотсон, Крик и Уилкинс получили за свое открытие Нобелевскую премию по физиологии и медицине. Четвертая участница проекта, Розалинд Франклин, скончалась в 1958-м и, как следствие, претендовать на премию уже не могла. Уотсон за свое открытие также удостоился монумента в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке; поскольку монументы такие ставятся лишь в честь американских ученых, Крик и Уилкинс остались без памятников.

Уотсона по сей день считают одним из величайших ученых в истории; впрочем, как человека его многие откровенно недолюбливали. Джеймс Уотсон несколько раз становился фигурантом довольно громких скандалов; один из них имел прямое отношение к его работе – дело в том, что в ходе работы над моделью ДНК Уотсон и Крик использовали данные, полученные Розалинд Франклин, без её на то разрешения. С напарником Франклин, Уилкинсом, ученые работали довольно активно; сама же Розалинд, вполне возможно, так до конца жизни и могла и не узнать, насколько важную роль её эксперименты сыграли в понимании структуры ДНК.

С 1956-го по 1976-й Уотсон работал на факультете биологии Гарварда; интересовала его в этот период преимущественно биология молекулярная.

В 1968-м Уотсон получил место директора в лаборатории "Cold Spring Harbor" в Лонг-Айленде, Нью-Йорк (Long Island, New York); стараниями его в лаборатории изрядно поднялся уровень качества исследовательской работы, да и финансирование заметно улучшилось. Сам Уотсон в этот период занимался преимущественно исследованиями рака; попутно он сделал подвластную ему лабораторию одним из лучших в мире центров молекулярной биологии.

В 1994-м Уотсон стал президентом исследовательского центра, в 2004-м – ректором; в 2007-м он оставил занимаемую должность после довольно непопулярных высказываний о существовании связи между уровнем интеллекта и происхождением.

Лучшие дня