Статья на конкурс «био/мол/текст»: Потенциал покоя - это важное явление в жизни всех клеток организма, и важно знать, как он формируется. Однако это сложный динамический процесс, трудный для восприятия целиком, особенно для студентов младших курсов (биологических, медицинских и психологических специальностей) и неподготовленных читателей. Впрочем, при рассмотрении по пунктам, вполне возможно понять его основные детали и этапы. В работе вводится понятие потенциала покоя и выделяются основные этапы его формирования с использованием образных метафор, помогающих понять и запомнить молекулярные механизмы формирования потенциала покоя.

Мембранные транспортные структуры - натрий-калиевые насосы - создают предпосылки для возникновения потенциала покоя. Предпосылки эти - разность в концентрации ионов на внутренней и наружной сторонах клеточной мембраны. Отдельно проявляет себя разность концентрации по натрию и разность концентрации по калию. Попытка ионов калия (K +) выровнять свою концентрацию по обе стороны мембраны приводит к его утечке из клетки и потере вместе с ними положительных электрических зарядов, за счёт чего значительно усиливается общий отрицательный заряд внутренней поверхности клетки. Эта «калиевая» отрицательность составляет бóльшую часть потенциала покоя (−60 мВ в среднем), а меньшую его часть (−10 мВ) составляет «обменная» отрицательность, вызванная электрогенностью самого ионного насоса-обменника.

Давайте разбираться подробнее.

Зачем нам нужно знать, что такое потенциал покоя и как он возникает?

Вы знаете, что такое «животное электричество»? Откуда в организме берутся «биотоки»? Как живая клетка, находящаяся в водной среде, может превратиться в «электрическую батарейку» и почему она моментально не разряжается?

На эти вопросы можно ответить только в том случае, если узнать, как клетка создаёт себе разность электрических потенциалов (потенциал покоя) на мембране.

Совершенно очевидно, что для понимания того, как работает нервная система, необходимо вначале разобраться, как работает её отдельная нервная клетка - нейрон. Главное, что лежит в основе работы нейрона - это перемещение электрических зарядов через его мембрану и появление вследствие этого на мембране электрических потенциалов. Можно сказать, что нейрон, готовясь к своей нервной работе, вначале запасает энергию в электрической форме, а затем использует ее в процессе проведения и передачи нервного возбуждения.

Таким образом, наш самый первый шаг к изучению работы нервной системы - это понять, каким образом появляется электрический потенциал на мембране нервных клеток. Этим мы и займёмся, и назовём этот процесс формированием потенциала покоя .

Определение понятия «потенциал покоя»

В норме, когда нервная клетка находится в физиологическом покое и готова к работе, у неё уже произошло перераспределение электрических зарядов между внутренней и наружной сторонами мембраны. За счёт этого возникло электрическое поле, и на мембране появился электрический потенциал - мембранный потенциал покоя .

Таким образом, мембрана оказывается поляризованной. Это означает, что она имеет разный электрический потенциал наружной и внутренней поверхностей. Разность между этими потенциалами вполне возможно зарегистрировать.

В этом можно убедиться, если ввести внутрь клетки микроэлектрод, соединённый с регистрирующей установкой. Как только электрод попадает внутрь клетки, он мгновенно приобретает некоторый постоянный электроотрицательный потенциал по отношению к электроду, расположенному в окружающей клетку жидкости. Величина внутриклеточного электрического потенциала у нервных клеток и волокон, например, гигантских нервных волокон кальмара, в покое составляет около −70 мВ. Эту величину называют мембранным потенциалом покоя (МПП). Во всех точках аксоплазмы этот потенциал практически одинаков.

Ноздрачёв А.Д. и др. Начала физиологии .

Ещё немного физики. Макроскопические физические тела, как правило, электрически нейтральны, т.е. в них в равных количествах содержатся как положительные, так и отрицательные заряды. Зарядить тело можно, создав в нем избыток заряженных частиц одного вида, например, трением о другое тело, в котором при этом образуется избыток зарядов противоположного вида. Учитывая наличие элементарного заряда (e ), полный электрический заряд любого тела можно представить как q = ±N×e , где N - целое число.

Потенциал покоя - это разность электрических потенциалов, имеющихся на внутренней и наружной сторонах мембраны, когда клетка находится в состоянии физиологического покоя. Его величина измеряется изнутри клетки, она отрицательна и составляет в среднем −70 мВ (милливольт), хотя в разных клетках может быть различной: от −35 мВ до −90 мВ.

Важно учитывать, что в нервной системе электрические заряды представлены не электронами, как в обычных металлических проводах, а ионами - химическими частицами, имеющими электрический заряд. И вообще в водных растворах в виде электрического тока перемещаются не электроны, а ионы. Поэтому все электрические токи в клетках и окружающей их среде - это ионные токи .

Итак, изнутри клетка в покое заряжена отрицательно, а снаружи - положительно. Это свойственно всем живым клеткам, за исключением, разве что, эритроцитов, которые, наоборот, заряжены отрицательно снаружи. Если говорить конкретнее, то получается, что снаружи вокруг клетки будут преобладать положительные ионы (катионы Na + и K +), а внутри - отрицательные ионы (анионы органических кислот, не способные свободно перемещаться через мембрану, как Na + и K +).

Теперь нам всего лишь осталось объяснить, каким же образом всё получилось именно так. Хотя, конечно, неприятно сознавать, что все наши клетки кроме эритроцитов только снаружи выглядят положительными, а внутри они - отрицательные.

Термин «отрицательность», который мы будем применять для характеристики электрического потенциала внутри клетки, пригодится нам для простоты объяснения изменений уровня потенциала покоя. В этом термине ценно то, что интуитивно понятно следующее: чем больше отрицательность внутри клетки - тем ниже в отрицательную сторону от нуля смещён потенциал, а чем меньше отрицательность - тем ближе отрицательный потенциал к нулю. Это намного проще понять, чем каждый раз разбираться в том, что же именно означает выражение «потенциал возрастает» - возрастание по абсолютному значению (или «по модулю») будет означать смещение потенциала покоя вниз от нуля, а просто «возрастание» - смещение потенциала вверх к нулю. Термин «отрицательность» не создаёт подобных проблем неоднозначности понимания.

Сущность формирования потенциала покоя

Попробуем разобраться, откуда берётся электрический заряд нервных клеток, хотя их никто не трёт, как это делают физики в своих опытах с электрическими зарядами.

Здесь исследователя и студента поджидает одна из логических ловушек: внутренняя отрицательность клетки возникает не из-за появления лишних отрицательных частиц (анионов), а, наоборот, из-за потери некоторого количества положительных частиц (катионов)!

Так куда же деваются из клетки положительно заряженные частицы? Напомню, что это покинувшие клетку и скопившиеся снаружи ионы натрия - Na + - и калия - K + .

Главный секрет появления отрицательности внутри клетки

Сразу откроем этот секрет и скажем, что клетка лишается части своих положительных частиц и заряжается отрицательно за счёт двух процессов:

1. вначале она обменивает «свой» натрий на «чужой» калий (да-да, одни положительные ионы на другие, такие же положительные);
2. потом из неё происходит утечка этих «наменянных» положительных ионов калия, вместе с которыми из клетки утекают положительные заряды.

Эти два процесса нам и надо объяснить.

Первый этап создания внутренней отрицательности: обмен Na + на K +

В мембране нервной клетки постоянно работают белковые насосы-обменники (аденозинтрифосфатазы, или Na + /K + -АТФазы), встроенные в мембрану. Они меняют «собственный» натрий клетки на наружный «чужой» калий.

Но ведь при обмене одного положительного заряда (Na +) на другой такой же положительный заряд (K +) никакого дефицита положительных зарядов в клетке возникать не может! Правильно. Но, тем не менее, из-за этого обмена в клетке остаётся очень мало ионов натрия, потому что они почти все ушли наружу. И в то же время клетка переполняется ионами калия, которые в неё накачали молекулярные насосы. Если бы мы могли попробовать на вкус цитоплазму клетки, мы бы заметили, что в результате работы насосов-обменников она превратилась из солёной в горько-солёно-кислую, потому что солёный вкус хлорида натрия сменился сложным вкусом довольно-таки концентрированного раствора хлорида калия. В клетке концентрация калия достигает 0,4 моль/л. Растворы хлорида калия в пределах 0,009–0,02 моль/л имеют сладкий вкус, 0,03–0,04 - горький, 0,05–0,1 - горько-солёный, а начиная с 0,2 и выше - сложный вкус, состоящий из солёного, горького и кислого .

Важно здесь то, что обмен натрия на калий - неравный . За каждые отданные клеткой три иона натрия она получает всего два иона калия . Это приводит к потере одного положительного заряда при каждом акте ионного обмена. Так что уже на этом этапе за счёт неравноценного обмена клетка теряет больше «плюсов», чем получает взамен. В электрическом выражении это составляет примерно −10 мВ отрицательности внутри клетки. (Но помните, что нам надо ещё найти объяснение для оставшихся −60 мВ!)

Чтобы легче было запомнить работу насосов-обменников, образно можно выразиться так: «Клетка любит калий!» Поэтому клетка и затаскивает калий к себе, несмотря на то, что его и так в ней полно. И поэтому она невыгодно обменивает его на натрий, отдавая 3 иона натрия за 2 иона калия. И поэтому она тратит на этот обмен энергию АТФ. И как тратит! До 70% всех энергозатрат нейрона может уходить на работу натрий-калиевых насосов. (Вот что делает любовь, пусть она даже и не настоящая!)

Кстати, интересно, что клетка не рождается с готовым потенциалом покоя. Ей его ещё надо создать. Например, при дифференцировке и слиянии миобластов потенциал их мембраны изменяется от −10 до −70 мВ, т.е. их мембрана становится более отрицательной - поляризуется в процессе дифференцировки. А в экспериментах на мультипотентных мезенхимальных стромальных клетках костного мозга человека искусственная деполяризация, противодействующая потенциалу покоя и уменьшающая отрицательность клеток, даже ингибировала (угнетала) дифференцировку клеток .

Образно говоря, можно выразиться так: Создавая потенциал покоя, клетка «заряжается любовью». Это любовь к двум вещам:

1. любовь клетки к калию (поэтому клетка насильно затаскивает его к себе);
2. любовь калия к свободе (поэтому калий покидает захватившую его клетку).

Механизм насыщения клетки калием мы уже объяснили (это работа насосов-обменников), а механизм ухода калия из клетки объясним ниже, когда перейдём к описанию второго этапа создания внутриклеточной отрицательности. Итак, результат деятельности мембранных ионных насосов-обменников на первом этапе формирования потенциала покоя таков:

1. Дефицит натрия (Na +) в клетке.
2. Избыток калия (K +) в клетке.
3. Появление на мембране слабого электрического потенциала (−10 мВ).

Можно сказать так: на первом этапе ионные насосы мембраны создают разность концентраций ионов, или градиент (перепад) концентрации, между внутриклеточной и внеклеточной средой.

Второй этап создания отрицательности: утечка ионов K + из клетки

Итак, что начинается в клетке после того, как с ионами поработают её мембранные натрий-калиевые насосы-обменники?

Из-за образовавшегося дефицита натрия внутри клетки этот ион при каждом удобном случае норовит устремиться внутрь : растворённые вещества всегда стремятся выровнять свою концентрацию во всём объёме раствора. Но это у натрия получается плохо, поскольку ионные натриевые каналы обычно закрыты и открываются только при определённых условиях: под воздействием специальных веществ (трансмиттеров) или при уменьшении отрицательности в клетке (деполяризации мембраны).

В то же время в клетке имеется избыток ионов калия по сравнению с наружной средой - потому что насосы мембраны насильно накачали его в клетку. И он, тоже стремясь уравнять свою концентрацию внутри и снаружи, норовит, напротив, выйти из клетки . И это у него получается!

Ионы калия K + покидают клетку под действием химического градиента их концентрации по разные стороны мембраны (мембрана значительно более проницаема для K + , чем для Na +) и уносят с собой положительные заряды. Из-за этого внутри клетки нарастает отрицательность.

Тут ещё важно понять то, что ионы натрия и калия как бы «не замечают» друг друга, они реагируют только «на самих себя». Т.е. натрий реагирует на концентрацию натрия же, но «не обращает внимания» на то, сколько вокруг калия. И наоборот, калий реагирует только на концентрацию калия и «не замечает» натрий. Получается, что для понимания поведения ионов надо по отдельности рассматривать концентрации ионов натрия и калия. Т.е. надо отдельно сравнить концентрацию по натрию внутри и снаружи клетки и отдельно - концентрацию по калию внутри и снаружи клетки, но не имеет смысла сравнивать натрий с калием, как это, бывает, делается в учебниках.

По закону выравнивания химических концентраций, который действует в растворах, натрий «хочет» снаружи войти в клетку; туда же его влечёт и электрическая сила (как мы помним, цитоплазма заряжена отрицательно). Хотеть-то он хочет, но не может, так как мембрана в обычном состоянии плохо его пропускает. Натриевые ионные каналы, имеющиеся в мембране, в норме закрыты. Если все же его заходит немножко, то клетка сразу же обменивает его на наружный калий с помощью своих натрий-калиевых насосов-обменников. Получается, что ионы натрия проходят через клетку как бы транзитом и не задерживаются в ней. Поэтому натрий в нейронах всегда в дефиците.

А вот калий как раз может легко выходить из клетки наружу! В клетке его полно, и она его удержать не может. Он выходит наружу через особые каналы в мембране - «калиевые каналы утечки», которые в норме открыты и выпускают калий .

К + -каналы утечки постоянно открыты при нормальных значениях мембранного потенциала покоя и проявляют взрывы активности при сдвигах мембранного потенциала, которые длятся несколько минут и наблюдаются при всех значениях потенциала. Усиление К + -токов утечки ведёт к гиперполяризации мембраны, тогда как их подавление - к деполяризации. ...Однако, существование канального механизма, ответственного за токи утечки, долгое время оставалось под вопросом. Только сейчас стало ясно, что калиевая утечка - это ток через специальные калиевые каналы.

Зефиров А.Л. и Ситдикова Г.Ф. Ионные каналы возбудимой клетки (структура, функция, патология) .

От химического - к электрическому

А теперь - ещё раз самое главное. Мы должны осознанно перейти от движения химических частиц к движению электрических зарядов .

Калий (K +) положительно заряжен, и поэтому он, когда выходит из клетки, выносит из неё не только самого себя, но и положительный заряд. За ним изнутри клетки к мембране тянутся «минусы» - отрицательные заряды. Но они не могут просочиться через мембрану - в отличие от ионов калия - т.к. для них нет подходящих ионных каналов, и мембрана их не пропускает. Помните про оставшиеся необъяснёнными нами −60 мВ отрицательности? Это и есть та самая часть мембранного потенциала покоя, которую создаёт утечка ионов калия из клетки! И это - большая часть потенциала покоя.

Для этой составной части потенциала покоя есть даже специальное название - концентрационный потенциал . Концентрационный потенциал - это часть потенциала покоя, созданная дефицитом положительных зарядов внутри клетки, образовавшимся за счёт утечки из неё положительных ионов калия .

Ну, а теперь немного физики, химии и математики для любителей точности.

Электрические силы связаны с химическими по уравнению Гольдмана. Его частным случаем является более простое уравнение Нернста , по формуле которого можно рассчитать трансмембранную диффузионную разность потенциалов на основе различной концентрации ионов одного вида по разные стороны мембраны. Так, зная концентрацию ионов калия снаружи и внутри клетки, можно рассчитать калиевый равновесный потенциал E K:

где Е к - равновесный потенциал, R - газовая постоянная, Т - абсолютная температура, F - постоянная Фарадея, К + внеш и K + внутр - концентрации ионов К + снаружи и внутри клетки, соответственно. По формуле видно, что для расчёта потенциала между собой сравниваются концентрации ионов одного вида - K + .

Более точно итоговая величина суммарного диффузионного потенциала, который создаётся утечкой нескольких видов ионов, рассчитывается по формуле Гольдмана-Ходжкина-Катца. В ней учтено, что потенциал покоя зависит от трех факторов: (1) полярности электрического заряда каждого иона; (2) проницаемости мембраны Р для каждого иона; (3) [концентраций соответствующих ионов] внутри (внутр) и снаружи мембраны (внеш). Для мембраны аксона кальмара в покое отношение проводимостей Р K: PNa :P Cl = 1: 0,04: 0,45 .

Заключение

Итак, поте нциал покоя состоит из двух частей:

1. −10 мВ , которые получаются от «несимметричной» работы мембранного насоса-обменника (ведь он больше выкачивает из клетки положительных зарядов (Na +), чем закачивает обратно с калием).
2. Вторая часть - это всё время утекающий из клетки калий, уносящий положительные заряды. Его вклад - основной: −60 мВ . В сумме это и дает искомые −70 мВ.

Что интересно, калий перестанет выходить из клетки (точнее, его вход и выход уравниваются) только при уровне отрицательности клетки −90 мВ. В этом случае сравняются химические и электрические силы, проталкивающие калий через мембрану, но направляющие его в противоположные стороны. Но этому мешает постоянно подтекающий в клетку натрий, который несёт с собой положительные заряды и уменьшает отрицательность, за которую «борется» калий. И в итоге в клетке поддерживается равновесное состояние на уровне −70 мВ.

Вот теперь мембранный потенциал покоя окончательно сформирован.

Схема работы Na + /K + -АТФазы наглядно иллюстрирует «несимметричный» обмен Na + на K + : выкачивание избыточного «плюса» в каждом цикле работы фермента приводит к отрицательному заряжению внутренней поверхности мембраны. Чего в этом ролике не сказано, так это того, что АТФаза ответственна за менее чем 20% потенциала покоя (−10 мВ): оставшаяся «отрицательность» (−60 мВ) появляется за счет выхода из клетки через «калиевые каналы утечки» ионов K + , стремящихся выровнять свою концентрацию внутри клетки и вне нее.

Литература

1. Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader, et. al.. (2001). Human Myoblast Fusion Requires Expression of Functional Inward Rectifier Kir2.1 Channels . J Cell Biol . 153 , 677-686;
2. Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). Role of an inward rectifier K + current and of hyperpolarization in human myoblast fusion . J. Physiol. 510 , 467–476;
3. Sarah Sundelacruz, Michael Levin, David L. Kaplan. (2008). Membrane Potential Controls Adipogenic and Osteogenic Differentiation of Mesenchymal Stem Cells . PLoS ONE . 3 , e3737;
4. Павловская М.В. и Мамыкин А.И. Электростатика. Диэлектрики и проводники в электрическом поле. Постоянный ток / Электронное пособие по общему курсу физики. СПб: Санкт-Петербургский государственный электротехнический университет;
5. Ноздрачёв А.Д., Баженов Ю.И., Баранникова И.А., Батуев А.С. и др. Начала физиологии: Учебник для вузов / Под ред. акад. А.Д. Ноздрачёва. СПб: Лань, 2001. - 1088 с.;
6. Макаров А.М. и Лунева Л.А. Основы электромагнетизма / Физика в техническом университете. Т. 3;
7. Зефиров А.Л. и Ситдикова Г.Ф. Ионные каналы возбудимой клетки (структура, функция, патология). Казань: Арт-кафе, 2010. - 271 с.;
8. Родина Т.Г. Сенсорный анализ продовольственных товаров. Учебник для студентов вузов. М.: Академия, 2004. - 208 с.;
9. Кольман Я. и Рем К.-Г. Наглядная биохимия. М.: Мир, 2004. - 469 с.;
10. Шульговский В.В. Основы нейрофизиологии: Учебное пособие для студентов вузов. М.: Аспект Пресс, 2000. - 277 с..

Любая живая клетка покрыта полупроницаемой мембраной, через которую осуществляется пассивное движение и активный избирательный транспорт положительно и отрицательно заряженных ионов. Благодаря этому переносу между наружной и внутренней поверхностью мембраны имеется разность электрических зарядов (потенциалов) – мембранный потенциал. Существует три отличающихся друг от друга проявления мембранного потенциала – мембранный потенциал покоя, местный потенциал , или локальный ответ , и потенциал действия .

Если на клетку не действуют внешние раздражители, то мембранный потенциал долго сохраняется постоянным. Мембранный потенциал такой покоящейся клетки называется мембранным потенциалом покоя. Для наружной поверхности мембраны клетки потенциал покоя всегда положителен, а для внутренней поверхности клеточной мембраны всегда отрицателен. Принято измерять потенциал покоя на внутренней поверхности мембраны, т.к. ионный состав цитоплазмы клетки более стабилен, чем межклеточной жидкости. Величина потенциала покоя относительно постоянна для каждого типа клеток. Для поперечнополосатых мышечных клеток она составляет от –50 до –90 мВ, а для нервных клеток от –50 до –80 мВ.

Причинами возникновения потенциала покоя являются разная концентрация катионов и анионов снаружи и внутри клетки, а также избирательная проницаемость для них клеточной мембраны. Цитоплазма покоящейся нервной и мышечной клетки содержит примерно в 30–50 раз больше катионов калия, в 5–15 раз меньше катионов натрия и в 10–50 раз меньше анионов хлора, чем внеклеточная жидкость.

В состоянии покоя практически все натриевые каналы мембраны клетки закрыты, а большинство калиевых каналов открыто. Всякий раз, когда ионы калия наталкиваются на открытый канал, они проходят через мембрану. Поскольку внутри клетки ионов калия гораздо больше, то осмотическая сила выталкивает их из клетки. Вышедшие катионы калия увеличивают положительный заряд на наружной поверхности клеточной мембраны. В результате выхода ионов калия из клетки должна была бы вскоре уравняться их концентрация внутри и вне клетки. Однако этому препятствует электрическая сила отталкивания положительных ионов калия от положительно заряженной наружной поверхности мембраны.

Чем больше становится величина положительного заряда на наружной поверхности мембраны, тем труднее ионам калия проходить из цитоплазмы через мембрану. Ионы калия будут выходить из клетки до тех пор, пока сила электрического отталкивания не станет равной силе осмотического давления К + . При таком уровне потенциала на мембране вход и выход ионов калия из клетки находятся в равновесии, поэтому электрический заряд на мембране в этот момент называется калиевым равновесным потенциалом . Для нейронов он равен от –80 до –90 мВ.

Поскольку в покоящейся клетке почти все натриевые каналы мембраны закрыты, то ионы Nа + поступают в клетку по концентрационному градиенту в незначительном количестве. Они лишь в очень малой степени возмещают потерю положительного заряда внутренней средой клетки, вызванную выходом ионов калия, но не могут эту потерю существенно компенсировать. Поэтому проникновение в клетку (утечка) ионов натрия приводит лишь к незначительному снижению мембранного потенциала, вследствие чего мембранный потенциал покоя имеет несколько меньшую величину по сравнению с калиевым равновесным потенциалом.

Таким образом, выходящие из клетки катионы калия совместно с избытком катионов натрия во внеклеточной жидкости создают положительный потенциал на наружной поверхности мембраны покоящейся клетки.

В состоянии покоя плазматическая мембрана клетки хорошо проницаема для анионов хлора. Анионы хлора, которых больше во внеклеточной жидкости, диффундируют внутрь клетки и несут с собой отрицательный заряд. Полного уравнивания концентраций ионов хлора снаружи и внутри клетки не происходит, т.к. этому препятствует сила электрического взаимного отталкивания одноименных зарядов. Создается хлорный равновесный потенциал, при котором вход ионов хлора в клетку и их выход из нее находятся в равновесии.

Мембрана клетки практически непроницаема для крупных анионов органических кислот. Поэтому они остаются в цитоплазме и совместно с поступающими анионами хлора обеспечивают отрицательный потенциал на внутренней поверхности мембраны покоящейся нервной клетки.

Важнейшее значение мембранного потенциала покоя состоит в том, что он создает электрическое поле, которое воздействует на макромолекулы мембраны и придает их заряженным группам определенное положение в пространстве. Особенно важно то, что это электрическое поле обусловливает закрытое состояние активационных ворот натриевых каналов и открытое состояние их инактивационных ворот (рис. 61, А). Этим обеспечивается состояние покоя клетки и готовности ее к возбуждению. Даже относительно небольшое уменьшение мембранного потенциала покоя открывает активационные «ворота» натриевых каналов, что выводит клетку из состояния покоя и дает начало возбуждению.

Чтобы провести сигнал от предшествующей клетки до последующей, нейрон генерирует электрические сигналы внутри себя. Твои движения глазами при чтении этого абзаца, ощущение мягкого кресла под попой, восприятие музыки из наушников и многое другое основаны на том, что внутри тебя проходят сотни миллиардов электрических сигналов. Такой сигнал может зародиться в спинном мозге и пройти до кончика пальца ноги по длинному аксону. Или может преодолеть ничтожно малое расстояние в глубинах мозга, ограничиваясь пределами интернейрона с короткими отростками. Любой нейрон, получивший сигнал, прогоняет его через свое тело и выросты, и этот сигнал имеет электрическую природу.

Еще в 1859 году ученые смогли измерить скорость, с которой передаются эти электрические сигналы. Оказалось, что электричество, передаваемое по живому аксону, принципиально отличается от электрического тока в металлах. По металлическому проводу электрический сигнал передается со скоростью, близкой к скорости света (300 000 километров в секунду), ведь в металле много свободных электронов. Однако, несмотря на эту скорость, сигнал ощутимо ослабевает, преодолевая большие расстояния. Если бы по аксонам сигналы передавались тем же способом, которым передаются в металлах, то нервный импульс, идущий от нервного окончания в коже большого пальца твоей ноги, полностью затухал бы, не достигая твоего мозга — электрическое сопротивление органической материи слишком велико, а сигнал слишком слаб.

Исследования показали, что электричество передается по аксонам намного медленнее, чем по проводам, и что в основе этой передачи лежит неизвестный ранее механизм, в результате которого сигнал распространяется со скоростью около 30 метров в секунду. Электрические сигналы, идущие по нервам, в отличие от сигналов, идущих по проводам, не ослабевают по ходу своего движения. Причина этого в том, что нервные окончания не пропускают через себя сигнал пассивно, просто позволяя имеющимся в них заряженным частицам передавать его друг другу. Они являются в каждой своей точке активным излучателем этого сигнала, ретранслируя его, и подробное описание этого механизма потребует отдельной главы. Таким образом, пожертвовав высокой скоростью проведения нервных импульсов, за счет активной передачи сигнала нейрон получает гарантию того, что возникший в большом пальце ноги сигнал достигнет спинного мозга, нисколько не ослабев.

Чтобы наблюдать прохождение электрической волны возбуждения, или потенциала действия (action potential [‘ækʃən pə’tenʃəl] ), в живой клетке, достаточно простого устройства: один конец тонкой металлической проволоки помещается на наружную поверхность аксона сенсорного нейрона кожи, а другой подводится к самописцу, чертящему линию вверх при усилении сигнала, и вниз — при ослаблении. Каждое прикосновение к коже вызывает один или несколько потенциалов действия. При возникновении каждого потенциала самописец рисует узкий длинный пик.

Потенциал действия сенсорного нейрона длится всего лишь около 0,001 секунды и включает две фазы: быстрого нарастания, достигающего пика, а затем почти столь же быстрого спада возбуждения, приводящего к исходному положению. И тут самописец сообщает неожиданный факт: все потенциалы действия, возникающие в одной и той же нервной клетке, примерно одинаковы. Это можно увидеть на картинке слева: все пики, нарисованные самописцем, имеют примерно одну и ту же форму и амплитуду независимо от того, насколько сильным или продолжительным было прикосновение к коже, их вызвавшее. Слабое поглаживание или ощутимый щипок будут переданы потенциалами действия одной и той же величины. Потенциал действия представляет собой постоянный сигнал, подчиняющийся принципу «все или ничего»: после превышения раздражителем некоего порогового значения возникает всегда примерно одинаковый сигнал, не больше и не меньше обычного. А если раздражитель меньше порогового значения, то сигнал вовсе не будет передаваться: например, можно так легко коснуться кожи кончиком пера, что это прикосновение не будет чувствоваться.

Принцип «все или ничего» в возникновении потенциала действия вызывает новые вопросы. Как сенсорный нейрон сообщает о силе раздражителя - сильное или слабое давление, яркий или тусклый свет? Как он сообщает о продолжительности действия раздражителя? Наконец, как нейроны отличают один тип сенсорной информации от другого - например, как они отличают прикосновение от боли, света, запаха или звука? И как они отличают сенсорную информацию для восприятия от моторной информации для действия?

Эволюция решила вопрос о том, как сообщить о силе раздражителя, с помощью использования одного и того же вида сигналов одной и той же величины: эта сила определяется частотой (frequency [‘friːkwənsɪ] ), с которой испускаются потенциалы действия. Слабый раздражитель, например легкое прикосновение к руке, приводит к испусканию всего двух-трех потенциалов действия в секунду, в то время как сильное давление, как при щипке или ударе по локтю, может вызвать очередь из сотни потенциалов действия в секунду. При этом продолжительность ощущения определяется продолжительностью возникновения потенциалов действия.

Используют ли нейроны разные электрические коды, сообщая мозгу, что несут информацию о разных раздражителях, таких как боль, свет или звук? Оказалось, что нет! Это удивительно, но между потенциалами действия, генерируемыми нейронами из различных сенсорных систем (например, зрительной или тактильной), разница весьма незначительна! Таким образом, характер и природа ощущения не зависят от различий в потенциалах действия (что открывает довольно захватывающую перспективу для размышлений на тему «матрицы» из одноименного фильма). Нейрон, передающий слуховую информацию, устроен точно так же, как нейрон из зрительной нервной цепи, и проводят они одни и те же потенциалы действия, одним и тем же способом. Без знания, к какой нервной цепи принадлежит конкретный нейрон, только по анализу его функционирования невозможно определить, какую информацию он несет.

Природа передаваемой информации зависит прежде всего от типа возбуждаемых нервных волокон и специфических систем мозга, с которыми эти волокна связаны. Ощущения каждого типа передаются по своим проводящим путям, и разновидность передаваемой нейроном информации зависит именно от пути, в состав которого входит этот нейрон. В любом сенсорном проводящем пути информация передается от первого сенсорного нейрона (рецептора, реагирующего на внешний раздражитель, например прикосновение, запах или свет) к специализированным нейронам в спинном или головном мозге. Таким образом, зрительная информация отличается от слуховой лишь тем, что передается по другим проводящим путям, начинающимся в сетчатке глаза и заканчивающимся в участке мозга, который отвечает за визуальное восприятие.

Сигналы, посылаемые от моторных нейронов мозга к мышцам, также почти идентичны передаваемым по сенсорным нейронам от кожи в мозг. Они подчиняются тому же принципу «все или ничего», так же передают интенсивность сигнала с помощью частоты потенциалов действия, и так же результат сигнала зависит только от того, в какую нервную цепь включен этот нейрон. Таким образом, быстрая череда потенциалов действия, идущая по определенному проводящему пути, вызывает именно движение твоих пальцев, а не, скажем, восприятие разноцветных огней, лишь потому, что данный путь связан с мышцами рук, а не с сетчаткой глаз.

Универсальность потенциалов действия не ограничивается схожестью их проявления в разных нейронах, находящихся в пределах одного организма. Они настолько одинаковы у разных животных, что даже умудренный опытом исследователь не способен точно отличить запись потенциала действия нервного волокна кита, мыши, обезьяны или его научного руководителя. Тем не менее потенциалы действия в разных клетках не являются идентичными: небольшая разница в их амплитуде и длительности все же есть, и утверждение «все потенциалы действия одинаковы» так же неточно, как и «все бугенвиллии одинаковы».

Итак, каждый нейрон передает сигнал через свое тело и отростки одним и тем же образом. Все разнообразие информации, получаемой нами от сенсорных нейронов, все движения, которые может совершать наше тело — результат передачи единственного типа сигналов внутри нейронов. Осталась «мелочь»: понять, что же это за сигнал и как он передается.

Мы привычно отделяем все, что считаем живой природой, в том числе и себя самих, от «неживых» вещей, в том числе металлов и передающегося через них электрического тока. Тем удивительнее осознавать, что в наших телах металлы не просто присутствуют — они необходимы, без них тело не сможет существовать. Электрический ток — явление не разовое, а непрерывно возникающее в сотне миллиардов нейронов, пронизавших своими отростками все наше тело. Прямо сейчас ты можешь ощутить самые разные признаки его присутствия: то, что ты осознаешь этот текст, есть результат бесчисленных передач электрического тока. Чувство голода и удовольствие от запаха готовящейся еды, само восприятие этого запаха, прикосновение залетевшего в окно ветра к твоей коже… Перечислять можно бесконечно. И желание понять, каким же образом все это происходит, также складывается из возникающих в нейронах электрических импульсов.

Так как целью этой главы является сообщение лишь самой общей информации о прохождении нервного импульса, то здесь же необходимо рассмотреть ту среду, в которой он возникает, те условия в клетке, которые делают возможным его возникновение и передачу. Поэтому стоит начать с изучения плацдарма, на котором будут развиваться события, а именно с нейрона в состоянии покоя (dormant state [‘dɔːmənt steɪt] ).

Еще в середине прошлого века ученые нашли способ установить, в какой части нейрона существует электрический заряд. Для этого используют вольтметр (voltmeter [‘vəultˌmiːtə] ) (прибор для измерения напряжения электрического поля) с двумя электродами. Один электрод помещают внутрь нейрона, располагая его близко к клеточной мембране, а второй электрод находится в окружающей нейрон среде, с другой стороны той же мембраны. Вольтметр показывает, что с разных сторон клеточной мембраны существуют электрические заряды , отрицательный внутри клетки и положительный снаружи. Существование таких разнополюсных электрических зарядов по обе стороны мембраны создает электрическое поле, важной характеристикой которого является потенциал . Потенциал, говоря простым языком, это способность совершать работу, например работу по перетаскиванию заряженной частицы с места на место. Чем больше отрицательных зарядов накопилось по одну сторону, и чем больше положительных — по другую сторону мембраны, тем сильнее создаваемое ими электрическое поле, и тем с большей силой они способны перетаскивать туда-сюда заряженные частицы. Разницу между внешним и внутренним электрическими зарядами называют мембранным потенциалом (membrane potential [‘membreɪn pə’tenʃəl] ) покоя. Для нейрона он равен примерно 70 мВ (милливольт), то есть 70 тысячных вольта или семь сотых вольта. Для сравнения, разность потенциалов в батарейке АА равна 1,5 вольта — в 20 раз больше. То есть мембранный потенциал покоя нейрона всего лишь в 20 раз слабее, чем между клеммами батарейки АА — довольно большой, получается. Электрический потенциал существует только на мембране, и в других своих частях нейрон электрически нейтрален.

Если написать более точно, то мембранный потенциал покоя нейрона равен -70 мВ (минус семьдесят милливольт). Знак минус означает лишь то, что отрицательный заряд находится именно внутри клетки, а не снаружи, и таким образом создаваемое электрическое поле способно перетаскивать через мембрану внутрь клетки положительно заряженные ионы.

Действующие лица в создании мембранного потенциала покоя:

1 . В клеточной мембране нейрона существуют каналы, по которым несущие электрический заряд ионы могут путешествовать сквозь нее. При этом мембрана не является всего лишь пассивной «перегородкой» между внутренней средой нейрона и окружающей его межклеточной жидкостью: специальные белки, внедренные в плоть мембраны, открывают и закрывают эти каналы, и таким образом мембрана контролирует прохождение ионов — атомов, имеющих электрический заряд. Накапливая отрицательно заряженные ионы внутри клетки, нейрон увеличивает количество отрицательных зарядов внутри, тем самым приводя к увеличению положительных зарядов снаружи, и таким образом усиливается электрический потенциал. Так как протон имеет положительный заряд, а электрон отрицательный, то при избытке протонов получается положительно заряженный ион, а при избытке электронов — отрицательно заряженный. Если хочется более подробной информации об атомах и ионах, можно вернуться в . Важно понимать, что мембранный потенциал существует именно на границе клеточной мембраны, а жидкости в целом внутри и вне нейрона остаются электрически нейтральными. Ионы, для которых мембрана проницаема, остаются вблизи нее, поскольку положительные и отрицательные заряды взаимно притягиваются друг к другу. В результате снаружи мембраны образуется слой «сидящих» на ней положительных ионов, а внутри — отрицательных. Таким образом, мембрана играет роль электрической емкости, разделяющей заряды, внутри которой есть электрическое поле. Мембрана, поэтому, является природным конденсатором.

2 . отрицательно заряженные протеины , находящиеся внутри нейрона возле внутренней поверхности мембраны. Заряд протеинов всегда остается одним и тем же и является только частью общего заряда внутренней поверхности мембраны. В отличие от ионов, протеины не могут выходить из клетки и заходить в нее — для этого они слишком большие. Общий заряд меняется в зависимости от количества находящихся возле мембраны положительно заряженных ионов, концентрация которых может меняться за счет их перехода из клетки наружу, и извне вовнутрь.

3 . положительно заряженные ионы калия (К +) могут свободно перемещаться между внутренней и внешней средой, когда нейрон находится в состоянии покоя. Перемещаются они через постоянно открытые проточные калиевые каналы (flow potassium passage ), через которые могут пройти только ионы К + , и ничто другое. Проточными называются каналы, не имеющие ворот, а значит открытые при любом состоянии нейрона. Внутри клетки ионов калия гораздо больше, чем снаружи. Это происходит за счет постоянной работы натрий-калиевого насоса (про него будет рассказано ниже), поэтому в состоянии покоя нейрона ионы К + начинают перемещаться во внешнюю среду, поскольку концентрация одного и того же вещества стремится выровняться в общей системе. Если мы в бассейн с водой в одном углу выльем какое-то вещество, то его концентрация в этом углу будет очень большой, а в других частях бассейна — нулевой или очень маленькой. Однако, спустя некоторое время мы обнаружим, что концентрация этого вещества выровнялась по всему бассейну за счет броуновского движения. В этом случае говорят о «парциальном давлении» того или иного вещества, будь это жидкость или газ. Если в одном углу бассейна будет вылит спирт, то образуется большая разница в концентрации спирта между этим углом и остальным бассейном. Возникнет парциальное давление молекул спирта, и они постепенно распределятся равномерно по бассейну так, что парциальное давление исчезнет, поскольку концентрация молекул спирта везде выровняется. Таким образом, ионы К + уносят с собой положительный заряд из нейрона, уходя наружу за счет парциального давления, которое сильнее, чем сила притяжения отрицательно заряженных протеинов, в том случае, если разница в концентрации ионов внутри и снаружи клетки достаточно велика. Так как внутри остаются отрицательно заряженные протеины, то таким образом на внутренней стороне мембраны формируется отрицательный заряд. Для ясного понимания работы клеточных механизмов важно помнить, что несмотря на постоянное вытекание ионов калия из клетки, внутри нейрона их всегда больше, чем снаружи.

4 . положительно заряженные ионы натрия (Na +) находятся с внешней стороны мембраны и создают там положительный заряд. Во время фазы покоя нейрона натриевые каналы клетки закрыты , и Na + не могут пройти внутрь, а их концентрация снаружи повышается за счет работы натрий-калиевого насоса, выводящего их из нейрона.

5 . роль отрицательно заряженных ионов хлора (Cl —) и положительно заряженных ионов кальция (Ca 2+) для создания мембранного потенциала невелика, поэтому их поведение пока останется за кадром.

Формирование мембранного потенциала покоя проходит в два этапа:

Этап I . создается небольшая (-10 мВ) разница потенциалов с помощью натрий-калиевого насоса .

В отличие от других каналов мембраны, натрий-калиевый канал способен пропускать через себя и ионы натрия, и ионы калия. Причем Na + может пройти сквозь него только из клетки наружу, а К + снаружи внутрь. Один цикл работы этого канала включается в себя 4 шага:

1 . «ворота» натрий-калиевого канала открыты только с внутренней стороны мембраны, и туда заходят 3 Na +

2 . присутствие Na + внутри канала воздействует на него так, что он может частично разрушить одну молекулу АТФ (ATP ) (аденозинтрифосфата ), (adenosine triphosphate [ə’dɛnəsiːn trai’fɔsfeɪt] ) являющуюся «аккумулятором» клетки, запасающим энергию и отдающим ее при необходимости. При таком частичном разрушении, заключающемся в отщеплении от конца молекулы одной фосфатной группы PO 4 3− , выделяется энергия, которая как раз и расходуется на перенос Na + во внешнее пространство.

3 . когда канал открывается для того, чтобы Na + вышел наружу, он остается открытым, и в него попадают два иона К + — их притягивают отрицательные заряды протеинов изнутри. То, что в канале, вмещающем три иона натрия, помещается всего два иона калия, вполне логично: атом калия имеет больший диаметр.

4 . присутствие ионов калия теперь в свою очередь воздействует на канал так, что внешние «ворота» закрываются, а внутренние открываются, и К + поступают во внутреннюю среду нейрона.

Таким образом работает натрий-калиевый насос, «обменивая» три иона натрия на два иона калия. Так как электрический заряд у Na + и К + одинаковый, получается что из клетки выводится три положительных заряда, а внутрь попадает только два. За счет этого внутренний положительный заряд клеточной мембраны снижается, а внешний — увеличивается. К тому же создается разница в концентрации Na + и К + по разные стороны мембраны:

=) снаружи клетки оказывается много ионов натрия, а внутри — мало. При этом натриевые каналы закрыты, и попасть назад в клетку Na + не может, и далеко от мембраны он не уходит, так как притягивается существующим с внутренней стороны мембраны отрицательным зарядом.

=) внутри клетки много ионов калия, а вот снаружи их мало, и это приводит к вытеканию К + из клетки через открытые во время фазы покоя нейрона калиевые каналы.

Этап II формирования мембранного потенциала покоя как раз основан на этом вытекании ионов калия из нейрона. На рисунке слева показан ионный состав мембраны в начале второго этапа формирования потенциала покоя: множество К + и отрицательно заряженных протеинов (обозначенных А 4-) внутри, и облепившие мембрану снаружи Na + . Перемещаясь во внешнюю среду, ионы калия уносят из клетки свои положительные заряды, при этом суммарный заряд внутренней мембраны снижается. Так же как положительные ионы натрия, вытекшие из клетки ионы калия остаются снаружи мембраны, притягиваемые внутренним отрицательным зарядом, и внешний положительный заряд мембраны складывается из суммы зарядов Na + и К + . Несмотря на вытекание через проточные каналы, внутри клетки ионов калия всегда больше, чем снаружи.

Возникает вопрос: почему ионы калия не продолжают вытекать наружу до того момента, пока их количество внутри клетки и вне ее не станет одинаковым, то есть до тех пор, пока не исчезнет парциальное давление, создаваемое этими ионами? Причина этого заключается в том, что когда К + покидают клетку, снаружи увеличивается положительный заряд, а внутри образуется избыток отрицательного заряда. Это снижает желание ионов калия выходить из клетки, ведь наружный положительный заряд их отталкивает, а внутренний отрицательный притягивает. Поэтому через какое-то время К + перестают вытекать несмотря на то, что во внешней среде их концентрация ниже, чем во внутренней: влияние зарядов по разные стороны мембраны превышает силу парциального давления, то есть превышает стремление К + распределиться равномерно в жидкости внутри и вне нейрона. В момент достижения этого равновесия мембранный потенциал нейрона и останавливается примерно на -70 мВ.

Как только нейроном достигнут мембранный потенциал покоя, он готов для возникновения и проведения потенциала действия, про который речь пойдет в следующей цитологической главе.

Таким образом, подытожим : неравномерность распределения ионов калия и натрия по обе стороны мембраны вызвана действием двух соперничающих сил: а) силой электрического притяжения и отталкивания, и б) силой парциального давления, возникающего при разнице в концентрациях. Работа этих двух соперничающих сил протекает в условиях существования по-разному устроенных натриевых, калиевых и натриево-калиевого каналов, которые выступают в роли регуляторов действия этих сил. Калиевый канал является проточным, то есть он всегда открыт в состоянии покоя нейрона, так что ионы К + могут спокойно ходить туда-сюда под воздействием сил электрического отталкивания/притяжения и под воздействием силы, вызванные парциальным давлением, то есть разницей в концентрации этих ионов. Натриевый канал всегда закрыт в состоянии покоя нейрона, так что через них ионы Na + ходить не могут. И, наконец, натриево-калиевый канал, устроенный так, что он работает как насос, который при каждом цикле выгоняет три иона натрия наружу, и загоняет два иона калия внутрь.

Вся эта конструкция и обеспечивает возникновение мембранного потенциала покоя нейрона: т.е. состояния, при котором достигается две вещи:

а) внутри есть отрицательный заряд, а снаружи — положительный.

б) внутри много ионов К + , облепивших отрицательно заряженные части протеинов, и таким образом возникает калиевое парциальное давление — стремление ионов калия выйти наружу для выравнивания концентрации.

в) снаружи много ионов Na + , образующих отчасти пары с ионами Cl — . И таким образом возникает натриевое парциальное давление — стремление ионов натрия войти внутрь клетки для выравнивания концентрации.

В результате работы калиево-натриевого насоса мы получаем три силы, существующие на мембране: силу электрического поля и силу двух парциальных давлений. Эти силы и начинают работать, когда нейрон выходит из состояния покоя.

История открытия

В 1902 году Юлиус Бернштейн выдвинул гипотезу, согласно которой клеточная мембрана пропускает внутрь клетки ионы К + , и они накапливаются в цитоплазме. Расчет величины потенциала покоя по уравнению Нернста для калиевого электрода удовлетворительно совпал с измеренным потенциалом между саркоплазмой мышцы и окружающей средой, который составлял около - 70 мВ.

Согласно теории Ю. Бернштейна, при возбуждении клетки её мембрана повреждается, и ионы К + вытекают из клетки по концентрационному градиенту до тех пор, пока потенциал мембраны не становится равным нулю. Затем мембрана восстанавливает свою целостность, и потенциал возвращается к уровню потенциала покоя. Это утверждение, относящееся скорее к потенциалу действия , было опровергнуто Ходжкином и Хаксли в 1939 году.

Теорию Бернштейна касательно потенциала покоя подтвердил Кеннет Стюарт Коул (Kenneth Stewart Cole), иногда его инициалы ошибочно пишут как K.C. Cole, из-за его прозвища, Кейси («Kacy»). ПП и ПД изображены на известной иллюстрации Коула и Curtis, 1939. Этот рисунок стал эмблемой Membrane Biophysics Group of the Biophysical Society (см. иллюстрацию).

Общие положения

Для того, чтобы на мембране поддерживалась разность потенциалов, необходимо, чтобы была определенная разность концентрации различных ионов внутри и снаружи клетки.

Концентрации ионов в клетке скелетной мышцы и во внеклеточной среде

Потенциал покоя для большинства нейронов составляет величину порядка −60 мВ - −70 мВ. У клеток невозбудимых тканей на мембране также имеется разность потенциалов, разная для клеток разных тканей и организмов.

Формирование потенциала покоя

ПП формируется в два этапа.

Первый этап: создание незначительной (-10 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт неравного асимметричного обмена Na + на K + в соотношении 3: 2. В результате этого клетку покидает больше положительных зарядов с натрием, чем возвращается в неё с калием. Такая особенность работы натрий-калиевого насоса, осуществляющего взаимообмен этих ионов через мембрану с затратами энергии АТФ , обеспечивает его электрогенность.

Результаты деятельности мембранных ионных насосов-обменников на первом этапе формирования ПП таковы:

1. Дефицит ионов натрия (Na +) в клетке.

2. Избыток ионов калия (K +) в клетке.

3. Появление на мембране слабого электрического потенциала (-10 мВ).

Второй этап: создание значительной (-60 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт утечки из неё через мембрану ионов K + . Ионы калия K + покидают клетку и уносят с собой из неё положительные заряды, доводя отрицательность до -70 мВ.

Итак, мембранный потенциал покоя - это дефицит положительных электрических зарядов внутри клетки, возникающий за счёт утечки из неё положительных ионов калия и электрогенного действия натрий-калиевого насоса.

См. также

Примечания

Ссылки

Дудель Й., Рюэгг Й., Шмидт Р. и др. Физиология человека: в 3-х томах. Пер. с англ / под ред Р. Шмидта и Г. Тевса. - 3. - М .: Мир, 2007. - Т. 1. - 323 с илл. с. - 1500 экз. - ISBN 5-03-000575-3

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Потенциал покоя" в других словарях:

ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ, электрический потенциал между внутренней и наружной средой клетки, возникающий на ее мембране; у нейронов и мышечных клеток достигает величины 0,05 0,09 В; возникает из за неравномерного распределения и накопления ионов по разные … Энциклопедический словарь

Мембранный потенциал покоя, разность потенциалов, существующая у живых клеток в состоянии физиол. покоя, между их цитоплазмой и внеклеточной жидкостью. У нервных и мышечных клеток П. п. варьирует обычно в диапазоне 60 90 мВ, причём внутр. сторона …

потенциал покоя - напряжение покоя — [Я.Н.Лугинский, М.С.Фези Жилинская, Ю.С.Кабиров. Англо русский словарь по электротехнике и электроэнергетике, Москва, 1999 г.] Тематики электротехника, основные понятия Синонимы напряжение покоя EN rest potentialresting… … Справочник технического переводчика

потенциал покоя - Rest(ing) Potential Потенциал покоя Потенциал, существующий между средой, в которой находится клетка, и ее содержимым … Толковый англо-русский словарь по нанотехнологии. - М.

Потенциал покоя - Потенциал неактивного нейрона. Называется также мембранным потенциалом … Психология ощущений: глоссарий

потенциал покоя - разность потенциала между содержимым клетки и внеклеточной жидкостью. В нервных клетках п.п. участвует в поддержании готовности клетки к возбуждению. * * * Мембранный биоэлектрический потенциал (около 70мВ) в нервной клетке, находящейся в… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

Потенциал покоя - – разность электрических зарядов между наружной и внутренней поверхностями мембраны в состоянии физиологического покоя клетки, регистрируемый до начала действия раздражителя … Словарь терминов по физиологии сельскохозяйственных животных

Мембранный потенциал, регистрируемый до начала действия раздражителя … Большой медицинский словарь

- (физиологический) разность потенциалов между содержимым клетки (волокна) и внеклеточной жидкостью; скачок потенциала локализуется на поверхностной мембране, при этом её, внутренняя сторона заряжена электроотрицательно по отношению к… … Большая советская энциклопедия

Быстрое колебание (спайк) мембранного потенциала, возникающее при возбуждении нервных, мышечных, нек рых железистых и растит, клеток; электрич. сигнал, обеспечивающий быструю передачу информации в организме. Подчиняется правилу «всё или ничего»… … Биологический энциклопедический словарь

Книги

• 100 способов изменить жизнь. Часть 1 , Парфентьева Лариса. О книге Сборник вдохновляющих историй о том, как изменить жизнь к лучшему, от человека, сумевшего развернуть свою собственную жизнь на 180 градусов. Эта книга родилась из еженедельной рубрики…

Установлено, что наиболее важными ионами, определяющими мембранные потенциалы клеток, являются неорганические ионы К + , Na + , СГ, а также в ряде случаев Са 2 + . Хорошо известно, что концентрации этих ионов в цитоплазме и в межклеточной жидкости различаются в десятки раз.

Из табл. 11.1 видно, что концентрация ионов К + внутри клетки в 40-60 раз выше, чем в межклеточной жидкости, тогда как для Na + и СГ распределение концентраций противоположное. Неравномерное распределение концентраций этих ионов по обе стороны мембраны обеспечивается как их различной проницаемостью, так и сильным электрическим полем мембраны, которое определяется ее потенциалом покоя.

Действительно, в состоянии покоя суммарный поток ионов через мембрану равен нулю, и тогда из уравнения Не- рнста - Планка следует, что

Таким образом, в покое градиенты концентрации - и

электрического потенциала -- на мембране направлены

противоположно друг другу и поэтому в покоящейся клетке высокая и постоянная разность концентраций основных ионов обеспечивает поддержание на мембране клетки электрического напряжения, которое и называют равновесным мембранным потенциалом.

В свою очередь возникающий на мембране потенциал покоя препятствует выходу ионов из клетки К + и чрезмерному входу в нее СГ, поддерживая тем самым их концентрационные градиенты на мембране.

Полное выражение для мембранного потенциала, учитывающее потоки диффузии этих трех видов ионов, было получено Гольдманом, Ходжкиным и Катцем:

где Р к, P Na , Р С1 - проницаемость мембраны для соответствующих ионов.

Уравнение (11.3) с высокой точностью определяет мембранные потенциалы покоя различных клеток. Из него следует, что для мембранного потенциала покоя важны не абсолютные величины проницаемостей мембраны для различных ионов, а их отношения, так как, разделив обе части дроби под знаком логарифма, например, на Р к, мы перейдем к относительным проницаемостям ионов.

В тех случаях, когда проницаемость одного из этих ионов значительно больше, чем других, уравнение (11.3) переходит в уравнение Нернста (11.1) для этого иона.

Из табл. 11.1 видно, что мембранный потенциал покоя клеток близок к потенциалу Нернста для ионов К + и СВ, но значительно отличается от него по Na + . Это свидетельствует

0 том, что в покое мембрана хорошо проницаема для ионов К + и СГ, тогда как для ионов Na + ее проницаемость очень низка.

Несмотря на то что равновесный потенциал Нернста для СГ наиболее близок к потенциалу покоя клетки, последний имеет преимущественно калиевую природу. Это обусловлено тем, что высокая внутриклеточная концентрация К + не может существенно уменьшиться, так как ионы К + должны уравновешивать внутри клетки объемный отрицательный заряд анионов. Внутриклеточные анионы представляют собой в основном крупные органические молекулы (белки, остатки органических кислот ит.п.), которые не могут пройти через каналы в клеточной мембране. Концентрация этих анионов в клетке практически постоянна и их суммарный отрицательный заряд препятствует значительному выходу калия из клетки, поддерживая вместе с Na-K-насосом его высокую внутриклеточную концентрацию . Однако основная роль в первоначальном установлении внутри клетки высокой концентрации ионов калия и низкой концентрации ионов натрия принадлежит Na-K-насосу.

Распределение ионов С1 устанавливается в соответствии с мембранным потенциалом, поскольку в клетке нет специальных механизмов поддержания концентрации СГ. Поэтому вследствие отрицательного заряда хлора его распределение оказывается обратным по отношению к распределению калия на мембране (см. табл. 11.1). Таким образом, концентрационные диффузии К + из клетки и С1 в клетку практически уравновешиваются мембранным потенциалом покоя клетки.

Что касается Na + , то в покое его диффузия направлена в клетку под действием как градиента концентрации, так и электрического поля мембраны и вход Na + в клетку ограничивается в покое только малой проницаемостью мембраны для натрия (закрыты натриевые каналы). Действительно, Ходжкин и Катц экспериментально установили, что в состоянии покоя проницаемости мембраны аксона кальмара для К + , Na + и СГ относятся как 1: 0,04: 0,45. Таким образом, в состоянии покоя клеточная мембрана малопроницаема только для Na + , а для СГ она проницаема почти так же хорошо, как и для К + . В нервных клетках проницаемость для СГ обычно ниже, чем для К + , но в мышечных волокнах проницаемость для СГ даже несколько преобладает.

Несмотря на малую проницаемость клеточной мембраны для Na + в покое, существует, хотя и весьма малый, пассивный перенос Na + в клетку. Этот ток Na + должен был бы приводить к снижению разности потенциалов на мембране и к выходу К + из клетки, что вело бы в конечном итоге к выравниванию концентраций Na + и К + по обе стороны мембраны. Этого не происходит благодаря работе Na + - К + -насоса, компенсирующего токи утечки Na + и К + и поддерживающего таким образом нормальные значения внутриклеточных концентраций этих ионов и, следовательно, нормальную величину потенциала покоя клетки.

Для большинства клеток мембранный потенциал покоя составляет (-бО)-(-ЮО) мВ. На первый взгляд может показаться, что это малая величина, но надо учесть, что толщина мембраны тоже мала (8-10 нм), так что напряженность электрического поля в клеточной мембране огромна и составляет около 10 млн вольт на 1 м (или 100 кВ на 1 см):

Воздух, например, не выдерживает такой напряженности электрического поля (электрический пробой в воздухе наступает при 30 кВ/см), а мембрана выдерживает. Это нормальное условие ее деятельности, поскольку именно такое электрическое поле необходимо для поддержания разности концентраций ионов натрия, калия и хлора на мембране.

Величина потенциала покоя, различная у клеток, может изменяться при изменении условий их жизнедеятельности. Так, нарушение биоэнергетических процессов в клетке, сопровождающееся падением внутриклеточного уровня макро- эргических соединений (в частности, АТФ), прежде всего исключает компоненту потенциала покоя, связанную с работой Ма + -К + -АТФ-азы.

Повреждение клетки приводит обычно к повышению проницаемости клеточных мембран, в результате чего различия в проницаемости мембраны для ионов калия и натрия уменьшаются; потенциал покоя при этом уменьшается, что может вызвать нарушение ряда функций клетки, например возбудимости.

• Поскольку внутриклеточная концентрация калия поддерживается почти постоянной, то даже относительно небольшие изменения внеклеточной концентрации К* могут оказывать заметное влияние на потенциалпокоя и на деятельность клетки. Подобные изменения концентрации К"в плазме крови происходят при некоторых патологиях (например, припочечной недостаточности).