Вчитель :

Школа:

Район:

Предмет:біологія

Клас: 10

Тип урок: Урок - рольова гравикористання ІКТ.

Мета уроку:

Поглибити знання учнів про неклітинні форми життя;

та зараження вірусом СНІДу.

Завдання уроку:

Подання можливості учням об'єднаються за інтересами, забезпечувати різноманітність рольової діяльності; розширити вміння працювати з додатковою літературою та матеріалами Інтернету; виховувати почуття колективізму; формування надпредметної компетенції

Час: 1 год

Телефон: 72-1-16

Обладнання: комп'ютер, проектор, екран, дидактичні матеріали.

Підготовчий етап:

За тиждень до уроку з учнів класу формують рольові групи «біологів», «істориків», «інфекціоністів» та пропонують знайти відповідний матеріал про неклітинні форми життя для звіту груп. Вчитель пропонує їм необхідну літературу та засоби Інтернету.

Хід уроку:

Організаційний момент(1 хв)

Перевірка д/з. - різнорівнева тестована робота

Тест №1

1) Гліколіз - це процес розщепленняя :

а) білків на амінокислоти;

Б) ліпідів на вищі карбонові кислоти та гліцерин;

2)Бродіння - це процес:

А) Розщеплення органічних речовин в анаеробних умовах;

Б) Окислення глюкози;

в) Синтез АТФу мітохондріях;

Г) Перетворення глюкози на глікоген.

3)Асиміляція - це:

А) Утворення речовин із використанням енергії;

Б) Розпад речовин із енергії.

4) Розташуйте етапи енергетичного обміну вуглеводів по порядку:

А-клітинне дихання;

Б-гліколіз;

В-підготовчий.

5) Що таке фосфорилювання ?

А) Утворення АТФ;

Б) Утворення молекул молочної кислоти;

В) Розпад молекул молочної кислоти.

Тест №2

1)Де відбуваються перший і другий етапи розщеплення високомолекулярних сполук:А) цитоплазмі; Б)мітохондріях: В)лізосомах Г)комплексі Гольджі.

2) У клітинах яких організмів відбувається спиртове бродіння:

А) тварин та рослин; Б) рослин та грибів.

3)Енергетичним ефектом гліколізу є утворення

2 молекул:

а) молочної кислоти; Б) піровиноградної кислоти; В) АТФ;

г) етилового спирту.

4)Чому дисиміляція називається енергійним обміном?

а) поглинається енергія; Б) Виділяється енергія.

5)Что входить до складу рибосом?

А) ДНК; Б) ліпіди; В) РНК; г) білки.

Тест №3

1)У чому відмінність енергетичного обміну у аеробів та анаеробів?

А) - відсутність підготовчого етапу; Б) відсутність безкисневого розщеплення; в) відсутність клітинного етапу.

2) Який з етапів енергетичного обміну відбувається у мітохондріях?

А-підготовчий Б-гліколіз; В-клітинне дихання

3) які органічні речовини рідко витрачаються для отримання енергії в клітині:

А-білки; Б-жири;

4) У яких органоїдах клітини відбувається розпад органічних речовин:

А-рибосоми Б-лізосоми; В-ядрі.

5)Звідки береться енергія для синтезу АТФ із АДФ?

А)- у процесі асиміляції; Б) – у процесі дисиміляції.

Самоконтроль. Слайд №2

Актуалізація знань.

Що ми знаємо про форми життя землі?

Що ми знаємо про неклітинні форми життя?

Навіщо нам потрібні ці знання?

4. Подання плану та мети роботи.

Слайд № 3,4

5. Операційно-виконавчий.

Робота первинних груп

а) Виступ гр. «історики» з інформацією про відкриття

вірусів. Слайд №5

б) Виступ гр, «біологи» з інформацією про будову вірусної частки, про розподіл вірусів на РНК- і ДНК-містять, про будову бактеріофага.

в) Пояснення вчителем методу розмноження вірусів, уч-ся працюють із зошитом. Слайд №11

г) Виступ гр. «інфекціоністи» з повідомленням про інфекційні хвороби людини, тварин і рослин, що викликаються вірусами. Слайди №8,9,10

д) розповідь вчителя про небезпеку зараження вірусом СНІДу. Слайд №12,14

Робота вторинних груп

Діти формують групи нового складу. І кожен гурт

шукає відповідь на запропоноване їй питання чи проблемне завдання. Наприклад: Знайдіть відмінність вірусів від неживої матерії? Знайдіть відмінність вірусів від живої матерії?

З якою метою під час вірусного захворюванняпризначають антибіотики?

6. Рефлексивно-оцінний.

Перевірка роботи груп; Слайд №15

Виконання тесту;

Перевір себе

1 Віруси бактерій ____________

2 Фермент ревертазу є у вірусу ________

3Оболонка вірусу ______________

4 Вільноживуча форма вірусу _____________

5 Кількість нуклеїнових кислот у клітинах вірусу _

6 Віруси яких організмів не описані __________

7 Вірусні хвороби____________________________

Взаємоконтроль.

7.Підведення підсумків уроку

8.Творче домашнє завдання

- складання кросворду;

Складання кластера на цю тему.

Джерела інформації

Н. В. Чебишев Біологія Новий довідник. М-2007 р.

http://schols .keldysh .ru /scyooll 11413/bio /viltgzh /str 2.htm

Спиртове бродіння є основою приготування будь-якого алкогольного напою. Це найпростіший і найдоступніший спосіб отримати етиловий спирт. Другий метод - гідратація етилену, є синтетичним, застосовується рідко і лише у виробництві горілки. Ми розглянемо особливості та умови бродіння, щоб краще зрозуміти, як цукор перетворюється на спирт. З практичної точки ці знання допоможуть створити оптимальне середовище для дріжджів – правильно поставити брагу, вино чи пиво.

Спиртове бродіння- Це процес перетворення дріжджами глюкози в етиловий спирт і вуглекислий газ в анаеробному (безкисневому) середовищі. Рівняння таке:

C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2.

В результаті одна молекула глюкози перетворюється на 2 молекули етилового спирту та 2 молекули вуглекислого газу. При цьому відбувається виділення енергії, що призводить до незначного підвищення температури середовища. Також у процесі бродіння утворюються сивушні олії: бутиловий, аміловий, ізоаміловий, ізобутиловий та інші спирти, які є побічними продуктами обміну амінокислот. Багато в чому сивушні олії формують аромат і смак напою, але більшість з них шкідливі людського організмуТому виробники намагаються очистити спиртне від шкідливих сивушних масел, але залишити корисні.

Дріжджі- це одноклітинні гриби кулястої форми (близько 1500 видів), що активно розвиваються в рідкому або напіврідкому середовищі багатому цукроми: на поверхні плодів і листя, в нектарі квітів, мертвій фітомасі і навіть ґрунті.

Це одні з найперших організмів, «приручених» людиною, переважно дріжджі використовуються для випікання хліба та приготування спиртних напоїв. Археологами встановлено, що давні єгиптяни за 6000 років до зв. е. навчилися робити пиво, а до 1200 до н. е. освоїли випічку дріжджового хліба

Наукове дослідження природи бродіння почалося у ХІХ столітті, першими хімічну формулузапропонували Ж. Гей-Люссак та А. Лавуазьє, але залишилася неясною сутність процесу, виникло дві теорії. Німецький вчений Юстус фон Лібіх припускав, що бродіння має механічну природу – коливання молекул живих організмів передаються цукру, що розщеплюється на спирт та вуглекислий газ. У свою чергу Луї Пастер вважав, що в основі процесу бродіння біологічна природа – при досягненні певних умов дріжджі починають переробляти цукор у спирт. Пастеру досвідченим шляхом вдалося довести свою гіпотезу, згодом біологічну природу бродіння підтвердили інші вчені.

Російське слово "дріжджі" походить від старослов'янського дієслова "drozgati", що означає "тиснути" або "місити", простежується явний зв'язок з випіканням хліба. У свою чергу, англійська назвадріжджів «yeast» походить від староанглійських слів «gist» і «gyst», які означають «піна», «виділяти газ» та «кипіти», що ближче до винокуріння.

Як сировину для спирту використовують цукор, цукрозміщувальні продукти (в основному фрукти і ягоди), а також сировину, що містить крохмаль: зерно і картопля. Проблема в тому, що дріжджі не можуть збродити крохмаль, тому спочатку потрібно розщепити його до простих цукрів, це робиться ферментом – амілазою. Амілаза міститься в солоді - пророщеному зерні, і активується при високій температурі (зазвичай 60-72 ° C), а сам процес перетворення крохмалю до простих цукрів називається «цукрівкою». Оцукрювання солодом («гаряче») можна замінити внесенням синтетичних ферментів, при якому не потрібно нагрівати сусло, тому метод називається «холодним» оцукрюванням.

Умови бродіння

На розвиток дріжджів та перебіг бродіння впливають такі фактори: концентрація цукру, температура і світло, кислотність середовища та наявність мікроелементів, вміст спирту, доступ кисню.

1. Концентрація цукру.Для більшості дріжджів оптимальна цукристість сусла становить 10-15%. При концентрації вище 20% бродіння слабшає, а за 30-35% майже гарантовано припиняється, оскільки цукор стає консервантом, що перешкоджає роботі дріжджів.

Цікаво, що при цукристості середовища нижче 10% бродіння теж протікає слабо, але перш ніж підсолоджувати сусло, потрібно пам'ятати про максимальну концентрацію спирту (4-й пункт), отриманого під час бродіння.

2. Температура та світло.Для більшості штамів дріжджів оптимальна температура бродіння - 20-26 ° C (пивним дріжджам низового бродіння потрібно 5-10 ° C). Допустимий діапазон – 18-30 °C. При більш низьких температурах бродіння суттєво уповільнюється, а при значеннях нижче за нуль процес зупиняється і дріжджі «засинають» - впадають в анабіоз. Для відновлення бродіння достатньо підняти температуру.

Надто висока температура знищує дріжджі. Поріг витривалості залежить від штаму. У загальному випадку небезпечними вважаються значення вище 30-32 ° C (особливо для винних та пивних), проте існують окремі раси спиртових дріжджів, здатні витримати температуру сусла до 60 ° C. Якщо дріжджі зварилися, для відновлення бродіння доведеться додати в сусло нову партію.

Процес бродіння сам по собі викликає підвищення температури на кілька градусів – чим більший обсяг сусла та активніша роботадріжджів, тим більше нагрівання. Насправді корекцію температури роблять, якщо обсяг більше 20 літрів – досить тримати температуру нижче 3-4 градусів від верхньої границі.

Місткість залишають у темному місці або накривають щільною тканиною. Відсутність прямих сонячних променівдозволяє уникнути перегріву та позитивно позначається на роботі дріжджів – грибки не люблять сонячного світла.

3. Кислотність середовища та наявність мікроелементів.Середовище кислотністю 4.0-4.5 рН сприяє спиртовому бродінню та пригнічує розвиток сторонніх мікроорганізмів. У лужному середовищі виділяються гліцерин та оцтова кислота. У нейтральному суслі бродіння протікає нормально, але активно розвиваються патогенні бактерії. Кислотність сусла коригують перед внесенням дріжджів. Найчастіше винокури-аматори підвищують кислотність лимонною кислотою чи будь-яким кислим соком, а зниження гасять сусло крейдою чи розбавляють водою.

Крім цукру та води дріжджам потрібні інші речовини – насамперед це азот, фосфор та вітаміни. Ці мікроелементи дріжджі використовують для синтезу амінокислот, що входять до складу їхнього білка, а також для розмноження на початковому етапібродіння. Проблема в тому, що в домашніх умовах точно визначити концентрацію речовин не вийде, а перевищення допустимих значень може негативно вплинути на смак напою (особливо це стосується вина). Тому передбачається, що крохмалевмісна і фруктова сировина спочатку містить необхідну кількість вітамінів, азоту та фосфору. Зазвичай підгодовують лише брагу із чистого цукру.

4. Вміст спирту.З одного боку, етиловий спирт – продукт життєдіяльності дріжджів, з іншого – це сильний токсин для дріжджових грибків. При концентрації спирту в суслі 3-4% бродіння сповільнюється, етанол починає гальмувати розвиток дріжджів, при 7-8% дріжджі не розмножуються, а при 10-14% перестають переробляти цукор – бродіння припиняється. Тільки окремі штами культурних дріжджів, виведених у лабораторних умовах, толерантні до концентрації спирту вище 14% (деякі продовжують бродіння навіть за 18% і вище). З 1% цукру у суслі виходить близько 0.6% спирту. Це означає, що для одержання 12% спирту потрібен розчин із вмістом цукру 20% (20×0.6 = 12).

5. Доступ кисню.У анаеробному середовищі (без доступу кисню) дріжджі націлені на виживання, а чи не розмноження. Саме в такому стані виділяється максимум алкоголю, тому в більшості випадків потрібно захистити сусло від доступу повітря та одночасно організувати відведення вуглекислого газу з ємності, щоб уникнути підвищеного тиску. Це завдання вирішується шляхом встановлення гідрозатвору.

При постійному контакті сусла із повітрям виникає небезпека скисання. На самому початку, коли бродіння активне, вуглекислий газ, що виділяється, виштовхує повітря від поверхні сусла. Але в кінці, коли бродіння слабшає і вуглекислоти з'являється все менше, повітря потрапляє в незакриту ємність із суслом. Під впливом кисню активуються оцтовокислі бактерії, які починають переробляти етиловий спирт на оцтову кислоту та воду, що призводить до псування вина, зниження виходу самогону та появи у напоїв кислого присмаку. Тому важливо закрити ємність гідрозатвором.

Однак для розмноження дріжджів (досягнення їх оптимальної кількості) потрібен кисень. Зазвичай достатньо тієї концентрації, що у воді, але прискореного розмноження брагу після внесення дріжджів залишають кілька годин відкритої (з доступом повітря) і кілька разів перемішують.

Бродіння засноване на гліколітичному шляху розпаду вуглеводів. Розрізняють: гомоферментативне молочнокисле (ГФМ), спиртове, пропіонове, олійнокисле, ацетонобутилове.
Бродіння - це еволюційно найдавніший і найпримітивніший шлях отримання енергії бактеріальною клітиною. АТФ утворюється внаслідок окислення органічного субстрату за механізмом субстратного фосфорилювання. Бродіння відбувається в анаеробних умовах. Примітивність бродіння пояснюється тим, що при бродінні відбувається розщеплення субстрату в повному обсязі, а утворені під час бродіння речовини (спирти, органічні кислоти тощо.) містять внутрішні запаси енергії.
Кількість виділеної енергії при бродінні трохи 1 г/моль глюкози еквівалентний2 - 4 молекулам АТФ. Мікроорганізми бродячого типу змушені інтенсивніше зброджувати субстрат, щоб забезпечити себе енергією. Основна проблема бродіння – вирішення донорно-акцепторних зв'язків. Донорами електронів є органічні субстрати, а акцептором електронів, який визначає долю бродіння, представляє основне завдання. Кінцевий продукт бродіння дає назву виду цього процесу.

Хімізм процесу бродіння

У процесі бродіння в умовах анаеробіозу в центрі знаходиться проблема вироблення енергії при розщепленні вуглеводів. Основним механізмом є гліколітичний шлях розпаду (Ембдена – Мейергоффа – Парнаса, гексозо-дифосфатний шлях). Цей шлях найбільш поширений, існують 2 гліколітичні шляхи, які зустрічаються меншою мірою: окислювальний пентозо-фосфатний шлях (Варбурга - Діккенса - Хорекера), шлях Ентнера - Дударова (КДФГ-шлях).
Слід звернути увагу, що ці механізми не можна розглядати як бродіння, оскільки вони лежать в основі дихання. Бродіння починається тоді, коли відбувається утилізація протона або електрона, що відірвався від субстрату, і приєднання на акцептор.
ГЛІКОЛІЗ
Глюкоза під дією гексамінази фосфорилюється в положенні 6 - перетворюється на глюкозо-6-фосфат - метаболічно активнішу форму глюкози. Донором фосфату виступає молекула АТФ. Глюкоза-6-фосфат ізомеризується у фруктозо-6-фосфат. Реакція оборотна, рівень присутності 2 речовин у зоні реакції однаковий. Фруктоза-6-фосфат приєднує фосфатну групу до першого атома С і перетворюється на фруктоза-1,6-дифосфат. Реакція йде з витратою енергії АТФ і каталізується фруктозо-1,6-дифосфат альдолазою (основний регуляторний фермент гліколізу).
Фруктозо-1,6-дифосфат розщеплюється на 2 фосфотріози тріозофосфатизомеразою. В результаті утворюються 2 тріози: фосфодіоксіацетон і 3-фосгліцеральдегід (3-ФГА). Ці 2 тріози можуть ізомеризуватися одна в одну і проходити трансформацію до пірувату за однаковим механізмом. Це відновлювальний етап (іде із виробленням енергії).

Гліколіз
Гексокіназа
Глюкозо-6-фосфатизомераза
6-Фосфофруктокіназа
Альдолаза
Тріозофосфатизомераза
Гліцеральдегідфосфатдегідрогеназа
Фосфогліцераткіназа
Фосфогліцеромутаза
Енолаза
Піруваткиназа
Сталася освіта 3-ФГК. Тепер можна підбити деякі підсумки. Клітина цьому етапі " повернула " свої енергетичні витрати: 2 молекули АТФ були витрачені і 2 молекули АТФ синтезувалися на 1 молекулу глюкози. На цьому ж етапі реакції окислення 3-ФГА до 1,3-ФГК і утворення АТФ має місце перше субстратне фосфорилювання. Енергія звільняється і запасається в макроергічних фосфатних зв'язках АТФ в процесі перебудови субстрату, що зброджується, за участю ферментів. Перше субстратне фосфорилювання має ще назву фосфорилювання на рівні 3-ФГА. Після утворення 3-ФГК фосфатна група із третього положення переноситься у друге. Далі відбувається відщеплення молекули води від другого і третього атомів вуглецю 2-ФГК, що каталізується ферментом енолазою, і утворюється фосфоенолпіровіноградна кислота. В результаті дегідратації молекули 2-ФГК, що відбулася, ступінь окислення її другого вуглецевого атома збільшується, а третього - зменшується. Дегідратація молекули 2-ФГК, що призводить до утворення ФЕП, супроводжується перерозподілом енергії всередині молекули, внаслідок чого фосфатний зв'язок у другого вуглецевого атома з низькоенергетичної в молекулі 2-ФГК перетворюється на високоенергетичну молекулу ФЕП. Молекула ФЕП стає донором багатою енергієюфосфатної групи, яка переноситься на АДФ за допомогою ферменту піруваткінази. Таким чином, у процесі перетворення 2-ФГК на піровиноградну кислоту має місце вивільнення енергії та запасання її в молекулі АТФ. Це друге субстратне фосфорилювання. В результаті внутрішньомолекулярного окислювально-відновного процесу одна молекула і донує та акцептує електрони. У процесі другого субстратного фосфорилювання утворюється молекула АТФ; у результаті загальний енергетичний виграш процесу становить 2 молекули АТФ на 1 молекулу глюкози. Такою є енергетична сторона процесу гомоферментативного молочнокислого бродіння. Енергетичний баланс процесу: С6+2АТФ=2С3+4 АТФ+2НАДФ∙Н2

ГОМОФЕРМЕНТАТИВНЕ МОЛОЧНО-КИСНЕ БРОДЖЕННЯ

Здійснюється молочнокислими бактеріями. Які розщеплюють вуглеводи гліколітичним шляхом з останнім утворенням з пірувату молочної кислоти. У ГФМК-бактерій проблема донорно-акцепторного зв'язку вирішується найпростішим шляхом - цей вид бродіння розглядають як еволюційно найдавніший механізм.
У процесі бродіння піровиноградна кислота відновлюється Н+ відірваним від глюкози. На піруват скидається Н2 з НАДФ Н2. Внаслідок чого утворюється молочна кислота. Енергетичний вихід становить 2 молекули АТФ.
Молочно-кисле бродіння здійснюють бактерії роду: Streptococcus, Lactobacillus, Leuconostoc. Всі вони Г + (є паличками або коками) неспороутворюючі (Sporolactobacillus утворюють суперечки). По відношенню до кисню молочно-кислі бактерії відносяться до аеротолерантних, є суворими анаеробами, але здатні існувати в атмосфері кисню. Вони мають низку ферментів, які нейтралізують токсичну дію кисню (флавінові ферменти, негемова каталаза, супероксиддисмутаза). МКБ що неспроможні здійснювати дихання, оскільки немає дихальної ланцюга. У зв'язку з тим, що природа проживання МКБ багата на фактори зростання, в процесі еволюції вони стали метаболічними інвалідами і втратили здатність синтезувати в достатній кількості фактори зростання, тому в процесі культивування вони

Гомоферментативне молочнокисле бродіння: Ф1 - гексокіназа; Ф2 - глюкозофосфатизомераза; Ф3 - фофсофруктокіназа; Ф4 - фруктозо-1,6-дифосфатальдолаза; Ф5 - тріозофосфатізомераза; вир; - Енолаза; Ф10 - піруваткиназа; Ф11 - лактатдегірогеназа

потребують додавання вітаміів, амінокислот (овочеві, рослинні екстракти).
МКБ можуть використовувати лактозу, яка під дією β-галактозидази в присутності молекул води розщеплюється на D-глюкоз і D-галактозу. Згодом D-галактоза фосфорилюється та трансформується у глюкозо-6-фосфат.
МКБ – мезофіли з оптимальною температурою культивування 37 – 40ºС. За 15ºС більшість із них не ростуть.
Здатність до антагонізму пов'язана з тим, що в процесі метаболізму накопичується молочна кислота та інші продукти, що пригнічують зростання інших мікроорганізмів. Крім того, накопичення молочної кислоти в культуральній рідині призводить до різкого зниження рН, що пригнічує ріст гнильних мікроорганізмів, а самі МКБ можуть витримувати рН до 2.
МКБ нечутливі до багатьох антибіотиків. Це дозволило використовувати їх як продуценти пробіотичних препаратів, які можуть використовуватися як препарати, що супроводжують при антибіотико-терапії (сприяють відновленню мікрофлори кишечника, що пригнічується антибіотиками).
Екологія МКЛ. У природі зустрічаються там, де багато вуглеводів: молоко, поверхня рослин, харчовий тракт людини та тварин. Патогенних форм немає.

СПИРТОВЕ БРОДЖЕННЯ

В основі лежить гліколітичний шлях. У спиртовому бродінні відбувається ускладнення рішення донорно-акцепторного зв'язку. Спочатку піруват за допомогою піруватдекарбоксилази, ключового ферменту спиртового бродіння, декарбоксилюється до ацетальдегіду та CO2:
CH3-CO-COOH ® CH3-COH + CO2.
Особливість реакції полягає у її повній незворотності. Ацетальдегід, що утворився, відновлюється до етанолу за участю НАД+-залежної алкогольдегідрогенази:
CH3-COH + НАД-H2 ® CH3-CH2OH + НАД+
Донором водню є 3-ФГА (як і у разі молочнокислого бродіння).
Процес спиртового бродіння сумарно можна виразити наступним рівнянням:
C6H12O6 + 2ФН + 2АДФ ® 2CH3-CH2OH + 2CO2 + 2АТФ +2H2O.
Спиртове бродіння широко поширений процес одержання енергії як у Про-, і у Еукаріотів. У Прокаріотів зустрічається як у Р+ так і Г-. Промислове значення має мікроорганізм Zymomonas mobilies (кульці із соку агави), але в основі бродіння лежить не гліколіз, а шлях Ентнера – Дудорова чи КДФГ-шлях.
Основні продуценти спирту - дріжджі (пивоваріння, виноробство, ферментні препарати, вітаміни групи В, нуклеїнові кислоти, білково-вітамінні концентрати, пробіотичні препарати)

ПРОПІОНОВЕ БРОДЖЕННЯ

У пропіоновокислому бродінні ми маємо справу з реалізацією третьої можливості перетворення пірувату — його карбоксилюванням, яке призводить до виникнення нового акцептора водню — ЩУК. Відновлення піровиноградної кислоти пропіонову у пропіоновокислих бактерій протікає наступним чином. Пировиноградна кислота карбоксилюється в реакції, що каталізується біотинзалежним ферментом, у якого біотин виконує функцію переносника CO2. Донором CO2-групи служить метилмалоніл-КоА. В результаті реакції транскарбоксилювання утворюються ЩУК та пропіоніл-КоА. ЩУК в результаті трьох ферментативних етапів (аналогічних реакцій 6, 7, 8 циклу три карбонових кислот, перетворюється на бурштинову кислоту
Наступна реакція полягає у перенесенні КоА-групи з пропіоніл-КоА на бурштинову кислоту (сукцинат), внаслідок чого утворюється сукциніл-КоА та пропіонова кислота.
Пропіонова кислота, що утворилася, виводиться з процесу і накопичується поза клітиною. Сукциніл-КоА перетворюється на метилмалоніл-КоА.
До складу коферменту метилмалоніл-КоА-мутази входить вітамін B12.

Енергетичний баланс на 1 молекулу глюкози утворюється 2 молекули пропіонової кислоти та 4 молекули АТФ.
Бактерії р. Propionibacterium - це Г+ палички, неспороутворюючі, нерухомі, розмножуються бінарним поділом, є аеротолерантними мікроорганізмами. Вони мають механізм захисту від токсичної дії кисню, деякі можуть здійснювати дихання.
Екологія: зустрічаються у молоці, кишечнику жуйних тварин. Промисловий інтерес: продуценти В12 та пропіонової кислоти.

ОЛІЙНОКИСНЕ БРОДЖЕННЯ

При маслянокислому бродінні піруват декарбоксилюється та приєднується до КоА - утворюється ацетил-КоА. Далі відбувається конденсація: 2 молекули ацетил-КоА конденсуються з утворенням С4 з'єднання ацето-ацетил-КоА, який виступає акцептором продукції Н2.

Шляхи перетворення пірувату в маслянокислому бродінні, що здійснюється Clostridium butyricum: Ф1 - піруват: ферредоксиноксидоредуктаза; Ф2 - ацетил-КоА-трансфераза (тіолаза); Ф3 - (3-оксибутирил-КоА-дегідрогеназа; КоА-дегідрогаза; ФА-трансфераза;

Далі С4 з'єднання проходячи через ряд послідовних перетворень утворює олійну кислоту. Цей відновлювальний шлях не пов'язаний із утворенням енергії та створений виключно для утилізації відновника. Паралельно існує друга окисна гілка, яка призводить до утворення з пірувату оцтової кислотиі на цій ділянці має місце субстратне фосфорилювання, що зумовлює синтез АТФ.
Енергетичний баланс розрахувати складно, оскільки напрямок реакцій визначається зовнішніми факторами, а також живильним середовищем:
1 мовляв. глюкози→≈3,3 АТФ
Маслянокисле бродіння здійснюють бактерії р.Clostridium - це Г+ палички, рухливі, спороутворюючі (ендоспори d>dкл), є виключно анаеробними культурами. Рух здійснюють за рахунок перетрихіально розташованих джгутиків. У міру старіння клітини втрачають джгутики та накопичують гранульозу (крохмалоподібну речовину). За здатністю зброджувати субстрат поділяються на 2 типи:
цукролітичні (розщеплюють цукру, полісахариди, крохмаль, хітин);
протеолітичні (мають потужний комплекс протеолітичних ферментів, розщеплюють білки).
Клостридії здійснюють як масляно-кисле бродіння, а й ацетонобутиловое. Продуктами цього виду бродіння на ряду з олійною кислотою та ацетатом можуть бути: етанол, ацетон, бутиловий спирт, ізопропіловий спирт.

АЦЕТОНОБУТІЛОВЕ БРОДЖЕННЯ

При ацетонобутиловому бродінні продуценти в молодому віці (логарифмічна фаза росту) здійснюють бродіння на кшталт маслянокислого. У міру зниження рН та накопичення кислих продуктів індукується синтез ферментів, що призводить до накопичення нейтральних продуктів (ацетон, ізопропіловий, бутиловий, етиловий спирти). Вивчаючи процес ацетонобутилового бродіння, російський учений Шапошников показав, що воно проходить 2 фази і в основі 2х фазності процесу лежить зв'язок між конструктивним та енергетичним метаболізмом. Перша фаза характеризується активним зростанням культури та інтенсивним конструктивним метаболізмом, тому в цей період відбувається відтік відновника НАД∙Н2 на біосинтетичні потреби. При згасанні зростання культури та переході її в другу фазу зменшується потреба в конструктивних процесах, що призводить до утворення більш відновлених форм - спиртів.
Практичне застосування Clostridium:
виробництво олійної кислоти;
виробництво ацетону;
виробництво бутанолу.
Бактерії грають величезну роль природі: здійснюють гниття, анаеробне гниття клітковини і хітину (деякі розщеплюють пектинові волокна). Серед Clostridium є патогенні (збудники ботулізму – виділяють вкрай небезпечний екзотоксин; збудники газової гангрени; правця).

Енергетичний обмін(Катаболізм, дисиміляція) - сукупність реакцій розщеплення органічних речовин, що супроводжуються виділенням енергії. Енергія, що звільняється під час розпаду органічних речовин, не відразу використовується клітиною, а запасається у формі АТФ та інших високоенергетичних сполук. АТФ – універсальне джерело енергозабезпечення клітини. Синтез АТФ відбувається у клітинах всіх організмів у процесі фосфорилювання – приєднання неорганічного фосфату до АДФ.

У аеробнихорганізмів (що живуть у кисневому середовищі) виділяють три етапи енергетичного обміну: підготовчий, безкисневе окиснення та кисневе окиснення; у анаеробнихорганізмів (що живуть у безкисневому середовищі) та аеробних при нестачі кисню – два етапи: підготовчий, безкисневе окислення.

Підготовчий етап

Полягає у ферментативному розщепленні складних органічних речовин до простих: білкові молекули – до амінокислот, жири – до гліцерину та карбонових кислот, вуглеводи – до глюкози, нуклеїнові кислоти – до нуклеотидів. Розпад високомолекулярних органічних сполукздійснюється або ферментами шлунково-кишкового трактучи ферментами лізосом. Вся енергія, що вивільняється при цьому, розсіюється у вигляді тепла. Невеликі, що утворилися органічні молекулиможуть бути використані як «будівельний матеріал» або можуть піддаватися подальшому розщепленню.

Безкисневе окислення, або гліколіз

Цей етап полягає в подальшому розщепленні органічних речовин, що утворилися під час підготовчого етапу, відбувається в цитоплазмі клітини і присутності кисню не потребує. Головним джерелом енергії у клітині є глюкоза. Процес безкисневого неповного розщеплення глюкози гліколіз.

Втрата електронів називається окисленням, придбання - відновленням, у своїй донор електронів окислюється, акцептор відновлюється.

Слід зазначити, що біологічне окислення в клітинах може відбуватися як за участю кисню:

А + О 2 → АТ 2 ,

так і без його участі, за рахунок перенесення атомів водню від однієї речовини до іншої. Наприклад, речовина «А» окислюється за рахунок речовини «В»:

АН 2 + В → А + ВН 2

або за рахунок перенесення електронів, наприклад, двовалентне залізо окислюється до тривалентного:

Fe 2+ → Fe 3+ + e - .

Гліколіз - складний багатоступінчастий процес, що включає десять реакцій. Під час цього процесу відбувається дегідрування глюкози, акцептором водню служить кофермент НАД+ (нікотинамідаденіндінуклеотид). Глюкоза в результаті ланцюжка ферментативних реакцій перетворюється на дві молекули піровиноградної кислоти (ПВК), при цьому сумарно утворюються 2 молекули АТФ і відновлена ​​форма переносника водню НАД Н 2:

З 6 Н 12 О 6 + 2АДФ + 2Н 3 РВ 4 + 2НАД + → 2С 3 Н 4 О 3 + 2АТФ + 2Н 2 О + 2НАД · Н 2 .

Подальша доляПВК залежить від присутності кисню у клітині. Якщо кисню немає, у дріжджів та рослин відбувається спиртове бродіння, при якому спочатку відбувається утворення оцтового альдегіду, а потім етилового спирту:

1. З 3 Н 4 О 3 → СО 2 + СН 3 СОН,
2. СН 3 СОН + НАД · Н 2 → С 2 Н 5 ВІН + НАД +.

У тварин та деяких бактерій при нестачі кисню відбувається молочнокисле бродіння з утворенням молочної кислоти:

З 3 Н 4 О 3 + НАД · Н 2 → З 3 Н 6 О 3 + НАД +.

В результаті гліколіз однієї молекули глюкози вивільняється 200 кДж, з яких 120 кДж розсіюється у вигляді тепла, а 80% запасається у зв'язках АТФ.

Кисневе окислення, або дихання

Полягає у повному розщепленні піровиноградної кислоти, відбувається у мітохондріях і за обов'язковому присутності кисню.

Пировиноградна кислота транспортується в мітохондрії (будова та функції мітохондрій - лекція №7). Тут відбувається дегідрування (відщеплення водню) та декарбоксилювання (відщеплення вуглекислого газу) ПВК з утворенням двовуглецевої ацетильної групи, яка вступає в цикл реакцій, що отримали назву реакцій циклу Кребса. Йде подальше окислення, пов'язане з дегідруванням та декарбоксилюванням. В результаті на кожну зруйновану молекулу ПВК з мітохондрії видаляється три молекули 2 ; утворюється п'ять пар атомів водню, пов'язаних з переносниками (4НАД Н 2 , ФАД Н 2), а також одна молекула АТФ.

Сумарна реакція гліколізу та руйнування ПВК у мітохондріях до водню та вуглекислого газу виглядає наступним чином:

З 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О → 6СО 2 + 4АТФ + 12Н2.

Дві молекули АТФ утворюються в результаті гліколізу, дві - у циклі Кребса; дві пари атомів водню (2НАДЧН2) утворилися в результаті гліколізу, десять пар - у циклі Кребса.

Останнім етапом є окислення пар атомів водню за участю кисню до води з одночасним фосфорилуванням АДФ до АТФ. Водень передається трьом великим ферментним комплексам (флавопротеїни, коферменти Q, цитохроми) дихального ланцюга, розташованим у внутрішній мембрані мітохондрій. У водню відбираються електрони, які в матриксі мітохондрій з'єднуються з киснем:

О 2 + e - → О 2 - .

Протони закачуються в міжмембранний простір мітохондрій, «протонний резервуар». Внутрішня мембрана непроникна для іонів водню, з одного боку, вона заряджається негативно (за рахунок О 2 -), з іншого - позитивно (за рахунок Н +). Коли різницю потенціалів на внутрішній мембрані досягає 200 мВ, протони проходять через канал ферменту АТФ-синтетази, утворюється АТФ, а цитохромоксидаза каталізує відновлення кисню до води. Так, в результаті окислення дванадцяти пар атомів водню утворюється 34 молекули АТФ.

1. Чи можуть фото- та хемосинтезуючі організмиотримувати енергію завдяки окислення органіки? Звісно, ​​можуть. Для рослин і хемосинтетиків характерне окислення, адже їм потрібна енергія! Проте автотрофи окислятимуть ті речовини, які вони самі синтезували.

2. Навіщо аеробним організмам кисень? Яка роль біологічного окиснення? Кисень є кінцевим акцептором електронів, які приходять з більш високих енергетичних рівнів речовин, що окислюються. У ході цього процесу електрони вивільняють значну кількість енергії, та роль окислення саме в цьому! Окислення - це втрата електронів чи атома водню, відновлення - їх приєднання.

3. У чому різниця горіння та біологічного окислення? Внаслідок горіння вся енергія повністю виділяється у вигляді тепла. Але при окисленні все складніше: лише 45 відсотків енергії також виділяється у вигляді тепла і витрачається для підтримки нормальної температури тіла. Але 55 відсотків - у вигляді енергії АТФта інших біологічних акумуляторів. Отже, більша частина енергії все ж таки йде на створення високоенергетичних зв'язків.

Етапи енергетичного обміну

1. Підготовчий етапхарактеризується розщепленням полімерів до мономерів(полісахариди перетворюються на глюкозу, білки на амінокислоти), жирів до гліцерину та жирних кислот. на даному етапівиділяється кілька енергії у вигляді тепла. Процес протікає в клітині лізосомах, на рівні організму - в травної системи. Саме тому після початку процесу травлення температура тіла підвищується.

2. Гліколіз, або безкисневий етап- відбувається неповне окиснення глюкози.

3. Кисневий етап- Остаточне розщеплення глюкози.

Гліколіз

1. Гліколізйде у цитоплазмі. Глюкоза С 6 H 12 Про 6 розщеплюється до ПВК (піровиноградної кислоти) 3 H 4 Про 3 - на дві тривуглецеві молекули ПВК. Тут беруть участь 9 різних ферментів.

1) При цьому у двох молекул ПВК на 4 атоми водню менше, ніж у глюкози С 6 H 12 О 6 , С 3 H 4 О 3 - ПВК (2 молекули - С 6 H 8 O 6).

2) Куди витрачаються 4 атоми водню?За рахунок 2 атомів відновлюються 2 атоми НАД+ у два НАДH. За рахунок інших 2 атомів водню ПВК зможе перетворитися на молочну кислоту С 3 H 6 Про 3 .

3) А за рахунок енергії електронів, перенесених з високих енергетичних рівнів глюкози на більш низький рівеньНАД+, синтезуються 2 молекули АТФз АДФ та фосфорної кислоти.

4) Частина енергії витрачається у вигляді тепла.

2. Якщо кисень у клітині відсутня, чи його мало, то 2 молекули ПВК відновлюються з допомогою двох НАДH до молочної кислоти: 2С 3 H 4 Про 3 + 2НАДH + 2H+ = 2С 3 H 6 Про 3 (молочна кислота) + 2HАД+. Присутність молочної кислоти є причиною болю в м'язах при навантаженнях та нестачі кисню. Після активного навантаження кислота відправляється в печінку, де від неї відщеплюється водень, тобто вона знову перетворюється на ПВК. Ця ПВК може піти у мітохондрії для повного розщеплення та утворення АТФ. Частина АТФ витрачається і на те, щоб перетворити більшу частину ПВК знову на глюкозу шляхом звернення гліколізу. Глюкоза з кров'ю піде в м'язи і зберігатиметься у вигляді глікогену.

3. В результаті безкисневого окислення глюкозистворюється всього 2 молекули АТФ.

4. Якщо в клітці вже є, або починає до неї надходити кисень, ПВК вже не може відновитися до молочної кислоти, а відправляється в мітохондрії, де йде її повне окислення до СO 2 іH 2 Про.

Бродіння

1. Бродіння- це анаеробний (безкисневий) метаболічний розпад молекул різних поживних речовин, наприклад, глюкози.

2. Спиртове, молочнокисле, маслянокисле, ускуснокисле бродіння йде в анаеробних умовах у цитоплазмі. Насправді, як процес бродіння відповідає гліколізу.

3. Спиртове бродіння специфічне для дріжджів, деяких грибів, рослин, бактерій, які у безкисневих умовах переходять на бродіння.

4. Для вирішення завдань важливо знати, що у кожному випадку при бродінні з глюкози виділяється 2 АТФ, спирт, або кислоти- олійна, оцтова, молочна. При спиртовому (і маслянокислому) бродінні з глюкози виділяються як спирт, АТФ, а й вуглекислий газ.

Кисневий етап енергетичного обмінувключає дві стадії.

1. Цикл трикарбонових кислот (цикл Кребса).

2. Окисне фосфорилювання.