Άρθρο για τον διαγωνισμό "bio / mol / text": Το δυναμικό ανάπαυσης είναι ένα σημαντικό φαινόμενο στη ζωή όλων των κυττάρων του σώματος και είναι σημαντικό να γνωρίζουμε πώς σχηματίζεται. Ωστόσο, αυτή είναι μια πολύπλοκη δυναμική διαδικασία, που είναι δύσκολο να γίνει αντιληπτή στο σύνολό της, ειδικά για προπτυχιακούς φοιτητές (βιολογικές, ιατρικές και ψυχολογικές ειδικότητες) και μη εκπαιδευμένους αναγνώστες. Ωστόσο, όταν εξετάζεται σημείο προς σημείο, είναι πολύ πιθανό να κατανοήσουμε τις κύριες λεπτομέρειες και τα στάδια της. Η εργασία εισάγει την έννοια του δυναμικού ανάπαυσης και υπογραμμίζει τα κύρια στάδια του σχηματισμού του χρησιμοποιώντας εικονιστικές μεταφορές που βοηθούν στην κατανόηση και ανάμνηση των μοριακών μηχανισμών του δυναμικού σχηματισμού ανάπαυσης.

Δομές μεταφοράς μεμβρανών - αντλίες νατρίου-καλίου - δημιουργούν τις προϋποθέσεις για την εμφάνιση ενός δυναμικού ανάπαυσης. Αυτές οι προϋποθέσεις είναι η διαφορά στη συγκέντρωση ιόντων στην εσωτερική και εξωτερική πλευρά της κυτταρικής μεμβράνης. Η διαφορά στη συγκέντρωση νατρίου και η διαφορά στη συγκέντρωση καλίου εκδηλώνονται ξεχωριστά. Μια προσπάθεια ιόντων καλίου (K +) να εξισορροπήσει τη συγκέντρωσή τους και στις δύο πλευρές της μεμβράνης οδηγεί στη διαρροή της από το κύτταρο και την απώλεια θετικών ηλεκτρικά φορτία, λόγω του οποίου αυξάνεται σημαντικά το συνολικό αρνητικό φορτίο της εσωτερικής επιφάνειας του στοιχείου. Αυτή η αρνητικότητα «καλίου» αποτελεί το μεγαλύτερο μέρος του δυναμικού ηρεμίας (-60 mV κατά μέσο όρο) και το μικρότερο μέρος του (-10 mV) είναι η αρνητικότητα «ανταλλαγής» που προκαλείται από την ηλεκτρογονικότητα της ίδιας της αντλίας εναλλάκτη ιόντων.

Ας ρίξουμε μια πιο προσεκτική ματιά.

Γιατί πρέπει να γνωρίζουμε ποιες είναι οι δυνατότητες ανάπαυσης και πώς προκύπτει;

Ξέρετε τι είναι η ηλεκτρική ενέργεια των ζώων; Από πού προέρχονται τα "βιολογικά ρεύματα" στο σώμα; πως ζωντανό κελί, που βρίσκεται στο υδάτινο περιβάλλον, μπορεί να μετατραπεί σε "ηλεκτρική μπαταρία" και γιατί δεν αποφορτίζεται αμέσως;

Αυτές οι ερωτήσεις μπορούν να απαντηθούν μόνο εάν ανακαλύψετε πώς το κελί δημιουργεί από μόνο του μια διαφορά στα ηλεκτρικά δυναμικά (δυναμικό ανάπαυσης) στη μεμβράνη.

Είναι προφανές ότι για να κατανοήσουμε πώς λειτουργεί το νευρικό σύστημα, είναι πρώτα απαραίτητο να κατανοήσουμε πώς λειτουργεί το ξεχωριστό νευρικό κύτταρο, ο νευρώνας. Το κύριο πράγμα που αποτελεί τη βάση της λειτουργίας ενός νευρώνα είναι η κίνηση των ηλεκτρικών φορτίων μέσω της μεμβράνης του και η εμφάνιση, ως αποτέλεσμα, των ηλεκτρικών δυνατοτήτων στη μεμβράνη. Μπορούμε να πούμε ότι ένας νευρώνας, που προετοιμάζεται για το νευρικό του έργο, αποθηκεύει πρώτα την ενέργεια σε ηλεκτρική μορφή και, στη συνέχεια, τον χρησιμοποιεί στη διαδικασία διεξαγωγής και μετάδοσης νευρικού ενθουσιασμού.

Έτσι, το πρώτο μας βήμα προς τη μελέτη της εργασίας του νευρικού συστήματος είναι να κατανοήσουμε πώς εμφανίζεται το ηλεκτρικό δυναμικό στη μεμβράνη των νευρικών κυττάρων. Θα το κάνουμε αυτό και θα καλέσουμε αυτήν τη διαδικασία ο σχηματισμός δυναμικού ανάπαυσης.

Ορισμός της έννοιας "δυναμικό ανάπαυσης"

Κανονικά, όταν ένα νευρικό κύτταρο βρίσκεται σε φυσιολογική ανάπαυση και είναι έτοιμο για εργασία, έχει ήδη ανακατανομή των ηλεκτρικών φορτίων μεταξύ της εσωτερικής και της εξωτερικής πλευράς της μεμβράνης. Λόγω αυτού, ένα ηλεκτρικό πεδίο προέκυψε και ένα ηλεκτρικό δυναμικό εμφανίστηκε στη μεμβράνη - δυναμικό μεμβράνης ανάπαυσης.

Έτσι, η μεμβράνη είναι πολωμένη. Αυτό σημαίνει ότι έχει διαφορετικό ηλεκτρικό δυναμικό των εξωτερικών και εσωτερικών επιφανειών. Είναι πολύ πιθανό να καταγράψετε τη διαφορά μεταξύ αυτών των δυνατοτήτων.

Αυτό μπορεί να επαληθευτεί εισάγοντας ένα μικροηλεκτρόδιο στο κελί, συνδεδεμένο σε μια συσκευή εγγραφής. Μόλις το ηλεκτρόδιο εισέλθει στην κυψέλη, αποκτά αμέσως κάποιο σταθερό ηλεκτροαρνητικό δυναμικό σε σχέση με το ηλεκτρόδιο που βρίσκεται στο υγρό που περιβάλλει την κυψέλη. Η τιμή του ενδοκυτταρικού ηλεκτρικού δυναμικού σε νευρικά κύτταρα και ίνες, για παράδειγμα, γιγαντιαίες νευρικές ίνες καλαμαριού, σε κατάσταση ηρεμίας είναι περίπου −70 mV. Αυτή η τιμή ονομάζεται δυναμικό ανάπαυσης μεμβράνης (RMP). Σε όλα τα σημεία του axoplasm, αυτό το δυναμικό είναι σχεδόν το ίδιο.

Nozdrachev A.D. και άλλες. Αρχές φυσιολογίας.

Λίγη περισσότερη φυσική. Τα μακροσκοπικά φυσικά σώματα, κατά κανόνα, είναι ηλεκτρικά ουδέτερα, δηλ. Περιέχουν τόσο θετικές όσο και αρνητικές χρεώσεις σε ίσα ποσά. Μπορείτε να φορτίσετε ένα σώμα δημιουργώντας μια περίσσεια φορτισμένων σωματιδίων ενός τύπου σε αυτό, για παράδειγμα, με τριβή σε ένα άλλο σώμα, στο οποίο σχηματίζεται μια περίσσεια φορτίων του αντίθετου τύπου. Δεδομένης της παρουσίας στοιχειώδους χρέωσης ( μι), το συνολικό ηλεκτρικό φορτίο οποιουδήποτε σώματος μπορεί να αναπαρασταθεί ως ε= ± Ν × μι, όπου το Ν είναι ακέραιος.

Δυνατότητα ανάπαυσης- Αυτή είναι η διαφορά στα ηλεκτρικά δυναμικά που είναι διαθέσιμα στην εσωτερική και εξωτερική πλευρά της μεμβράνης όταν το κύτταρο βρίσκεται σε κατάσταση φυσιολογικής ανάπαυσης.Η τιμή του μετράται από το εσωτερικό του κελιού, είναι αρνητικό και έχει μέσο όρο -70 mV (millivolt), αν και σε διαφορετικά κελιά μπορεί να είναι διαφορετικό: από -35 mV έως -90 mV.

Είναι σημαντικό να ληφθεί υπόψη ότι το νευρικό σύστημαΤα ηλεκτρικά φορτία δεν αντιπροσωπεύονται από ηλεκτρόνια, όπως σε συνηθισμένα μεταλλικά σύρματα, αλλά από ιόντα - χημικά σωματίδια με ηλεκτρικό φορτίο. Και γενικά σε υδατικά διαλύματα με τη μορφή ηλεκτρικό ρεύμαδεν κινούνται ηλεκτρόνια, αλλά ιόντα. Επομένως, όλα τα ηλεκτρικά ρεύματα στα κελιά και το περιβάλλον τους είναι ρεύματα ιόντων.

Έτσι, από το εσωτερικό, το κελί σε κατάσταση ηρεμίας φορτίζεται αρνητικά και από το εξωτερικό φορτίζεται θετικά. Αυτό είναι χαρακτηριστικό όλων των ζωντανών κυττάρων, με εξαίρεση, ίσως, των ερυθροκυττάρων, τα οποία, αντίθετα, φορτίζονται αρνητικά από το εξωτερικό. Πιο συγκεκριμένα, αποδεικνύεται ότι έξω από το κύτταρο θα κυριαρχούν θετικά ιόντα (κατιόντα Na + και K +) και εσωτερικά - αρνητικά ιόντα (ανιόντα οργανικού οξέος που δεν μπορούν να κινηθούν ελεύθερα μέσω της μεμβράνης, όπως Na + και K +).

Τώρα πρέπει απλώς να εξηγήσουμε πώς όλα έγιναν ακριβώς έτσι. Αν και, φυσικά, είναι δυσάρεστο να συνειδητοποιήσουμε ότι όλα τα κύτταρα μας εκτός από τα ερυθροκύτταρα φαίνονται μόνο θετικά από το εξωτερικό, αλλά στο εσωτερικό τους είναι αρνητικά.

Ο όρος "αρνητικότητα", τον οποίο θα χρησιμοποιήσουμε για να χαρακτηρίσουμε το ηλεκτρικό δυναμικό μέσα στο κελί, θα είναι χρήσιμος για την απλότητα της εξήγησης των αλλαγών στο επίπεδο του δυναμικού ηρεμίας. Αυτό που είναι πολύτιμο σε αυτόν τον όρο είναι ότι τα ακόλουθα είναι διαισθητικά σαφή: όσο μεγαλύτερη είναι η αρνητικότητα μέσα στο κελί, τόσο χαμηλότερη είναι η αρνητική πλευράτο δυναμικό μετατοπίζεται από το μηδέν και όσο λιγότερο αρνητικό, τόσο πιο κοντά το αρνητικό δυναμικό είναι στο μηδέν. Αυτό είναι πολύ πιο εύκολο να γίνει κατανοητό από ό, τι κάθε φορά για να κατανοήσουμε τι ακριβώς σημαίνει η έκφραση «πιθανές αυξήσεις» - μια αύξηση στην απόλυτη τιμή (ή «σε συντελεστή») θα σημαίνει μια μετατόπιση του υπολοίπου δυναμικού προς τα κάτω από το μηδέν, αλλά απλά «αύξηση» σημαίνει μετατόπιση του δυναμικού έως το μηδέν. Ο όρος «αρνητικότητα» δεν δημιουργεί τέτοια προβλήματα αμφισημίας της κατανόησης.

Η ουσία του δυναμικού σχηματισμού ανάπαυσης

Ας προσπαθήσουμε να καταλάβουμε από πού προέρχεται το ηλεκτρικό φορτίο των νευρικών κυττάρων, αν και κανείς δεν τα τρίβει, όπως κάνουν οι φυσικοί στα πειράματά τους με ηλεκτρικά φορτία.

Εδώ μια από τις λογικές παγίδες περιμένει τον ερευνητή και τον μαθητή: η εσωτερική αρνητικότητα του κελιού δεν προκύπτει λόγω την εμφάνιση επιπλέον αρνητικών σωματιδίων(ανιόντα), αλλά, αντιθέτως, λόγω απώλεια κάποιου αριθμού θετικών σωματιδίων(κατιόντα)!

Λοιπόν, πού πηγαίνουν τα θετικά φορτισμένα σωματίδια από το κελί; Επιτρέψτε μου να σας υπενθυμίσω ότι αυτά είναι ιόντα νατρίου - Na + - και κάλιο - K + που έχουν αφήσει το κελί και συσσωρεύονται έξω.

Το κύριο μυστικό για την εμφάνιση αρνητικότητας μέσα στο κύτταρο

Ας αποκαλύψουμε αμέσως αυτό το μυστικό και ας πούμε ότι το κύτταρο χάνει μερικά από τα θετικά του σωματίδια και φορτίζεται αρνητικά λόγω δύο διεργασιών:

1. Πρώτον, ανταλλάσσει «νάτριο» της με «ξένο» κάλιο (ναι, κάποια θετικά ιόντα για άλλους, το ίδιο θετικό).
2. τότε αυτά τα «διαπραγματευόμενα» θετικά ιόντα καλίου ξεφεύγουν από αυτό, μαζί με τα οποία θετικά φορτία ξεφεύγουν από το κελί.

Πρέπει να εξηγήσουμε αυτές τις δύο διαδικασίες.

Το πρώτο βήμα για τη δημιουργία εσωτερικής αρνητικότητας: ανταλλαγή Na + με K +

Στη μεμβράνη του νευρικού κυττάρου, οι πρωτεΐνες λειτουργούν συνεχώς αντλίες εναλλάκτη(τριφωσφατάση αδενοσίνης, ή Na + / K + -ATPase), ενσωματωμένη στη μεμβράνη. Αλλάζουν το "δικό" νάτριο του κυττάρου για εξωτερικό "ξένο" κάλιο.

Αλλά τελικά, όταν ένα θετικό φορτίο (Na +) ανταλλάσσεται με ένα άλλο, το ίδιο θετικό φορτίο (K +), δεν μπορεί να προκύψει έλλειμμα θετικών φορτίων στο κελί! Σωστά. Ωστόσο, λόγω αυτής της ανταλλαγής, πολύ λίγα ιόντα νατρίου παραμένουν στο κελί, επειδή σχεδόν όλα έχουν βγει έξω. Ταυτόχρονα, το κύτταρο ξεχειλίζει με ιόντα καλίου, τα οποία έχουν αντληθεί σε αυτό από μοριακές αντλίες. Εάν μπορούσαμε να δοκιμάσουμε το κυτταρόπλασμα του κυττάρου, θα παρατηρούσαμε ότι ως αποτέλεσμα της λειτουργίας των αντλιών εναλλάκτη, μετατράπηκε από αλμυρό σε πικρό-αλμυρό-ξινό, επειδή η αλμυρή γεύση του χλωριούχου νατρίου αντικαταστάθηκε από την περίπλοκη γεύση ένα μάλλον συμπυκνωμένο διάλυμα χλωριούχου καλίου. Στο κύτταρο, η συγκέντρωση καλίου φτάνει τα 0,4 mol / l. Τα διαλύματα χλωριούχου καλίου στην περιοχή 0,009-0,02 mol / l έχουν γλυκιά γεύση, 0,03-0,04 - πικρή, 0,05-0,1 - πικρή-αλμυρή και ξεκινώντας από 0,2 και υψηλότερη - μια σύνθετη γεύση, που αποτελείται από αλμυρή, πικρή και ξινή .

Το σημαντικό εδώ είναι ότι ανταλλαγή νατρίου με κάλιο - άνιση... Για κάθε δεδομένο από το κλουβί τρία ιόντα νατρίουπαίρνει τα πάντα δύο ιόντα καλίου... Αυτό οδηγεί στην απώλεια ενός θετικού φορτίου με κάθε πράξη ανταλλαγής ιόντων. Έτσι, ήδη σε αυτό το στάδιο, λόγω της άνισης ανταλλαγής, το κελί χάνει περισσότερα "συν" απ 'ότι λαμβάνει σε αντάλλαγμα. Σε ηλεκτρικούς όρους, αυτό ισοδυναμεί με περίπου −10 mV αρνητικότητα εντός της κυψέλης. (Αλλά θυμηθείτε, πρέπει να βρούμε μια εξήγηση για τα υπόλοιπα −60 mV!)

Για να είναι πιο εύκολο να θυμάστε το έργο των αντλιών εναλλάκτη, μπορείτε να το θέσετε εικονικά ως εξής: "Το κελί λατρεύει το κάλιο!"Επομένως, το κελί σέρνει το κάλιο στον εαυτό του, παρά το γεγονός ότι είναι ήδη γεμάτο. Και επομένως, δεν είναι επικερδές να το ανταλλάξουμε με νάτριο, δίνοντας 3 ιόντα νατρίου για 2 ιόντα καλίου. Και επομένως, ξοδεύει την ενέργεια του ATP σε αυτήν την ανταλλαγή. Και πώς ξοδεύει! Μέχρι το 70% της συνολικής κατανάλωσης ενέργειας ενός νευρώνα μπορεί να χρησιμοποιηθεί για τη λειτουργία αντλιών νατρίου-καλίου. (Αυτό κάνει η αγάπη, ακόμα κι αν δεν είναι πραγματική!)

Παρεμπιπτόντως, είναι ενδιαφέρον ότι ένα κύτταρο δεν γεννιέται με δυνατότητα ανάπαυσης. Πρέπει ακόμα να το δημιουργήσει. Για παράδειγμα, κατά τη διάρκεια της διαφοροποίησης και της σύντηξης των μυοβλαστών, το δυναμικό της μεμβράνης τους αλλάζει από −10 σε −70 mV, δηλ. η μεμβράνη τους γίνεται πιο αρνητική - γίνεται πολωμένη κατά τη διαδικασία της διαφοροποίησης. Και σε πειράματα σε πολυδύναμα μεσεγχυματικά στρωματικά κύτταρα μυελού ανθρώπινου οστού, τεχνητή αποπόλωση, η οποία εξουδετερώνει το ηρεμιστικό δυναμικό και μειώνει την κυτταρική αρνητικότητα, ακόμη και αναστέλλει (αναστέλλεται) κυτταρική διαφοροποίηση.

Εικονιστικά, μπορεί κανείς να το θέσει με αυτόν τον τρόπο: Δημιουργώντας το δυναμικό για ξεκούραση, το κελί «χρεώνεται με αγάπη». Είναι αγάπη για δύο πράγματα:

1. η αγάπη του κελιού για το κάλιο (επομένως, το κύτταρο το σύρει βίαια στον εαυτό του).
2. η αγάπη του καλίου για την ελευθερία (επομένως, το κάλιο αφήνει το κελί που το έχει συλλάβει).

Έχουμε ήδη εξηγήσει τον μηχανισμό κορεσμού των κυττάρων με κάλιο (αυτό είναι το έργο των ανταλλακτών αντλιών) και θα εξηγήσουμε τον μηχανισμό του καλίου που αφήνει το κελί κάτω, όταν στραφούμε στην περιγραφή του δεύτερου σταδίου δημιουργίας ενδοκυτταρικής αρνητικότητας. Έτσι, το αποτέλεσμα της δραστηριότητας των αντλιών-ανταλλακτών ιόντων μεμβράνης στο πρώτο στάδιο του σχηματισμού του δυναμικού ηρεμίας είναι το εξής:

1. Ανεπάρκεια νατρίου (Na +) στο κύτταρο.
2. Περίσσεια καλίου (K +) στο κελί.
3. Η εμφάνιση στη μεμβράνη ενός αδύναμου ηλεκτρικού δυναμικού (-10 mV).

Μπορούμε να το πούμε: στο πρώτο στάδιο, οι αντλίες ιόντων της μεμβράνης δημιουργούν μια διαφορά στη συγκέντρωση ιόντων, ή μια βαθμίδα συγκέντρωσης (διαφορά), μεταξύ του ενδοκυτταρικού και εξωκυτταρικού περιβάλλοντος.

Δεύτερο βήμα δημιουργίας αρνητικότητας: διαρροή ιόντων Κ + από το κελί

Λοιπόν, τι ξεκινά σε ένα κύτταρο αφού οι μεμβράνες νατρίου-καλίου αντλίες-εναλλάκτες λειτουργούν με ιόντα;

Λόγω της προκύπτουσας ανεπάρκειας νατρίου μέσα στο κύτταρο, αυτό το ιόν προσπαθεί με κάθε ευκαιρία βιάσου μέσα: οι διαλυμένες ουσίες προσπαθούν πάντα να εξισώσουν τη συγκέντρωσή τους σε ολόκληρο τον όγκο του διαλύματος. Αλλά αυτό είναι κακό για το νάτριο, καθώς τα κανάλια ιόντων νατρίου είναι συνήθως κλειστά και ανοιχτά μόνο υπό ορισμένες συνθήκες: υπό την επίδραση ειδικών ουσιών (πομποί) ή με μείωση της αρνητικότητας στο κύτταρο (αποπόλωση μεμβράνης).

Ταυτόχρονα, υπάρχει μια περίσσεια ιόντων καλίου στο κελί σε σύγκριση με το εξωτερικό περιβάλλον - επειδή η μεμβράνη αντλεί με βίαιο τρόπο την αντλία στο κελί. Και, επίσης, προσπαθεί να εξισώσει την συγκέντρωσή του μέσα και έξω, προσπαθεί, αντίθετα, βγείτε από το κλουβί... Και το κάνει!

Τα ιόντα καλίου K + αφήνουν το κύτταρο υπό την επίδραση μιας χημικής βαθμίδας της συγκέντρωσής τους διαφορετικές πλευρέςμεμβράνες (η μεμβράνη είναι πολύ πιο διαπερατή στο Κ + απ 'ότι στο Na +) και μεταφέρει θετικά φορτία. Εξαιτίας αυτού, η αρνητικότητα συσσωρεύεται μέσα στο κελί.

Είναι επίσης σημαντικό να κατανοήσουμε ότι τα ιόντα νατρίου και καλίου δεν φαίνεται να «παρατηρούν» το ένα το άλλο, αντιδρούν μόνο «στον εαυτό τους». Εκείνοι. το νάτριο αντιδρά στη συγκέντρωση νατρίου το ίδιο, αλλά "δεν δίνει προσοχή" στο πόσο είναι το κάλιο. Αντιστρόφως, το κάλιο αντιδρά μόνο στη συγκέντρωση του καλίου και το "δεν παρατηρεί" νάτριο. Αποδεικνύεται ότι για να κατανοήσουμε τη συμπεριφορά των ιόντων, είναι απαραίτητο να εξετάσουμε ξεχωριστά τις συγκεντρώσεις των ιόντων νατρίου και καλίου. Εκείνοι. Είναι απαραίτητο να συγκρίνετε ξεχωριστά τη συγκέντρωση νατρίου εντός και εκτός του κυττάρου και ξεχωριστά - τη συγκέντρωση καλίου εντός και εκτός του κυττάρου, αλλά δεν έχει νόημα να συγκρίνετε το νάτριο με το κάλιο, όπως συμβαίνει σε εγχειρίδια.

Σύμφωνα με το νόμο της εξίσωσης των χημικών συγκεντρώσεων, που δρα σε διαλύματα, το νάτριο «θέλει» να εισέλθει στο κύτταρο από το εξωτερικό. Εκεί προσελκύεται από την ηλεκτρική δύναμη (όπως θυμόμαστε, το κυτταρόπλασμα είναι αρνητικά φορτισμένο). Θέλει να θέλει, αλλά δεν μπορεί, αφού η μεμβράνη στην κανονική της κατάσταση δεν την περνά καλά. Τα κανάλια ιόντων νατρίου στη μεμβράνη είναι συνήθως κλειστά. Εάν, ωστόσο, εισέλθει λίγο, τότε το κελί το ανταλλάσσει αμέσως με εξωτερικό κάλιο με τη βοήθεια των αντλιών εναλλάκτη νατρίου-καλίου. Αποδεικνύεται ότι τα ιόντα νατρίου διέρχονται από το κελί σαν να βρίσκονται σε διέλευση και δεν παραμένουν σε αυτό. Επομένως, το νάτριο στους νευρώνες είναι πάντα σε χαμηλή παροχή.

Αλλά το κάλιο μπορεί εύκολα να αφήσει το κελί έξω! Το κλουβί είναι γεμάτο από αυτόν, και δεν μπορεί να τον κρατήσει. Βγαίνει μέσω ειδικών καναλιών στη μεμβράνη - "κανάλια διαρροής καλίου", τα οποία είναι συνήθως ανοιχτά και απελευθερώνουν κάλιο.

Τα κανάλια διαρροής K + είναι συνεχώς ανοιχτά σε κανονικές τιμές του δυναμικού ανάπαυσης της μεμβράνης και δείχνουν εκρήξεις δραστηριότητας κατά τη διάρκεια μετατοπίσεων του δυναμικού μεμβράνης, οι οποίες διαρκούν αρκετά λεπτά και παρατηρούνται σε όλες τις τιμές του δυναμικού. Η αύξηση των ρευμάτων διαρροής Κ + οδηγεί σε υπερπόλωση μεμβρανών, ενώ η καταστολή τους οδηγεί σε αποπόλωση. ... Ωστόσο, η ύπαρξη ενός μηχανισμού καναλιού υπεύθυνου για ρεύματα διαρροής έχει παραμείνει επί μακρόν υπό αμφισβήτηση. Μόνο τώρα κατέστη σαφές ότι η διαρροή καλίου είναι ρεύμα μέσω ειδικών καναλιών καλίου.

A.L. Zefirov και Sitdikova G.F. Ιωνικά κανάλια ενός διεγέρσιμου κυττάρου (δομή, λειτουργία, παθολογία).

Από χημικά σε ηλεκτρικά

Και τώρα - για άλλη μια φορά το πιο σημαντικό πράγμα. Πρέπει σκόπιμα να απομακρυνθούμε από την κίνηση χημικά σωματίδιαστο κίνημα ηλεκτρικά φορτία.

Το κάλιο (K +) φορτίζεται θετικά και επομένως, όταν φεύγει από το κελί, εκπέμπει από αυτό όχι μόνο το ίδιο, αλλά και ένα θετικό φορτίο. Πίσω από αυτό, «αρνητικά» - αρνητικά φορτία - εκτείνονται από το εσωτερικό του κελιού στη μεμβράνη. Αλλά δεν μπορούν να διαπεράσουν τη μεμβράνη - σε αντίθεση με τα ιόντα καλίου - γιατί Δεν υπάρχουν κατάλληλα κανάλια ιόντων για αυτούς και η μεμβράνη δεν τους επιτρέπει να περάσουν. Θυμάστε για την υπόλοιπη ανεξήγητη αρνητικότητα -60 mV; Αυτό είναι το ίδιο το κομμάτι του δυναμικού ηρεμίας που δημιουργείται από τη διαρροή ιόντων καλίου από το κελί! Και αυτό είναι μεγάλο μέρος του δυναμικού για ξεκούραση.

Υπάρχει ακόμη και ένα ειδικό όνομα για αυτό το συστατικό του δυναμικού ανάπαυσης - δυναμικό συγκέντρωσης. Δυνατότητα συγκέντρωσης - αυτό είναι μέρος του δυναμικού ανάπαυσης που δημιουργείται από την έλλειψη θετικών φορτίων μέσα στο κύτταρο, που σχηματίζεται λόγω της διαρροής θετικών ιόντων καλίου από αυτό.

Λοιπόν, τώρα λίγη φυσική, χημεία και μαθηματικά για τους λάτρεις της ακρίβειας.

Οι ηλεκτρικές δυνάμεις σχετίζονται με χημικές δυνάμεις σύμφωνα με την εξίσωση Goldmann. Η ειδική του περίπτωση είναι η απλούστερη εξίσωση Nernst, σύμφωνα με τον τύπο της οποίας η διαφορά μεμβρανικής διάχυσης δυναμικού μπορεί να υπολογιστεί με βάση διαφορετικές συγκεντρώσεις ιόντων του ίδιου τύπου σε διαφορετικές πλευρές της μεμβράνης. Έτσι, γνωρίζοντας τη συγκέντρωση ιόντων καλίου έξω και μέσα στο κελί, μπορείτε να υπολογίσετε το δυναμικό ισορροπίας καλίου μιΚ:

Οπου μι k - δυναμικό ισορροπίας, Ρ- σταθερά αερίου, Τ- απόλυτη θερμοκρασία, φά- Σταθερά Faraday, K + extern και K + intern - η συγκέντρωση ιόντων K + έξω και μέσα στο κελί, αντίστοιχα. Ο τύπος δείχνει ότι για τον υπολογισμό του δυναμικού, οι συγκεντρώσεις ιόντων του ίδιου τύπου - K + συγκρίνονται μεταξύ τους.

Πιο συγκεκριμένα, η τελική τιμή του συνολικού δυναμικού διάχυσης, που δημιουργείται από τη διαρροή διαφόρων τύπων ιόντων, υπολογίζεται χρησιμοποιώντας τον τύπο Goldman-Hodgkin-Katz. Λαμβάνει υπόψη ότι το δυναμικό ανάπαυσης εξαρτάται από τρεις παράγοντες: (1) την πολικότητα του ηλεκτρικού φορτίου κάθε ιόντος. (2) διαπερατότητα μεμβράνης Ργια κάθε ιόν (3) [η συγκέντρωση των αντίστοιχων ιόντων] μέσα (μέσα) και έξω από τη μεμβράνη (έξω). Για τη μεμβράνη ενός άξονα καλαμαριού σε ηρεμία, ο λόγος αγωγιμότητας είναι ΡΚ: PNa :Π Cl = 1: 0,04: 0,45.

συμπέρασμα

Έτσι, το υπόλοιπο δυναμικό αποτελείται από δύο μέρη:

1. −10 mV, τα οποία λαμβάνονται από την "ασύμμετρη" λειτουργία του εναλλάκτη αντλίας μεμβράνης (τελικά, αντλεί πιο θετικά φορτία (Na +) από το κελί από ό, τι αντλεί πίσω με κάλιο).
2. Το δεύτερο μέρος είναι το κάλιο που διαρρέει συνεχώς από το κελί, μεταφέροντας θετικά φορτία. Η συμβολή του είναι η κύρια: −60 mV... Συνοψίζοντας, αυτό δίνει τα επιθυμητά −70 mV.

Είναι ενδιαφέρον ότι το κάλιο θα σταματήσει να βγαίνει από το κελί (ακριβέστερα, η είσοδος και η έξοδος του εξισορροπούνται) μόνο σε επίπεδο αρνητικότητας κυττάρου -90 mV. Σε αυτήν την περίπτωση, οι χημικές και ηλεκτρικές δυνάμεις θα εξισορροπηθούν, ωθώντας το κάλιο μέσω της μεμβράνης, αλλά κατευθύνοντάς το προς αντίθετες πλευρές... Αλλά αυτό παρεμποδίζεται από το νάτριο που διαρρέει συνεχώς στο κελί, το οποίο φέρει μαζί του θετικά φορτία και μειώνει την αρνητικότητα για την οποία το κάλιο "παλεύει". Ως αποτέλεσμα, διατηρείται μια κατάσταση ισορροπίας -70 mV στο κύτταρο.

Τώρα το δυναμικό της μεμβράνης ηρεμίας τελικά σχηματίζεται.

Σχήμα λειτουργίας Na + / K + -ATPaseαπεικονίζει σαφώς την «ασύμμετρη» ανταλλαγή Na + με K +: η άντληση μιας περίσσειας «συν» σε κάθε κύκλο της εργασίας του ενζύμου οδηγεί σε αρνητική φόρτιση της εσωτερικής επιφάνειας της μεμβράνης. Αυτό που δεν λέει αυτό το βίντεο είναι ότι το ATPase είναι υπεύθυνο για λιγότερο από το 20% του δυναμικού ανάπαυσης (-10 mV): το υπόλοιπο "αρνητικότητα" (-60 mV) εμφανίζεται λόγω της εξόδου από το κελί μέσω των καναλιών διαρροής καλίου "των K ιόντων +, επιδιώκοντας να εξισώσει την συγκέντρωσή τους μέσα και έξω από το κελί.

Βιβλιογραφία

1. Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader, et. κ.λπ .. (2001). Το Human Myoblast Fusion απαιτεί έκφραση καναλιών Kir2.1 λειτουργικού εσωτερικού ανορθωτή. J Cell ΒίοΙ. 153 , 677-686;
2. Liu J. H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). Ρόλος εσωτερικού ανορθωτή ρεύματος Κ + και υπερπόλωσης στην ανθρώπινη σύντηξη μυοβλαστών. J. Physiol. 510 , 467–476;
3. Sarah Sundelacruz, Michael Levin, David L. Kaplan. (2008). Δυναμικοί έλεγχοι μεμβράνης Αδιπογενής και οστεογενής διαφοροποίηση των μεσεγχυματικών βλαστικών κυττάρων. ΠΑΙΔΙΑ ΕΝΑ. 3 , e3737;
4. Pavlovskaya M.V. και Mamykin A.I. Ηλεκτροστατική. Διηλεκτρικά και αγωγοί σε ηλεκτρικό πεδίο. DC ρεύμα / Ηλεκτρονικό εγχειρίδιοσχετικά με τη γενική πορεία της φυσικής. Αγία Πετρούπολη: Κρατικό Ηλεκτροτεχνικό Πανεπιστήμιο Αγίας Πετρούπολης
5. Nozdrachyov A.D., Bazhenov Yu.I., Barannikova I.A., Batuev A.S. και άλλες. Αρχές φυσιολογίας: Εγχειρίδιο για πανεπιστήμια / Ed. acad. ΚΟΛΑΣΗ. Νοζράχεφ. SPb: Lan, 2001 - 1088 σελ.;
6. Μακάροφ Α.Μ. και Luneva L.A. Βασικές αρχές ηλεκτρομαγνητισμού / φυσικής στο πολυτεχνείο... Τ. 3;
7. A.L. Zefirov και Sitdikova G.F. Ιωνικά κανάλια ενός διεγέρσιμου κυττάρου (δομή, λειτουργία, παθολογία). Καζάν: Art Cafe, 2010 - 271 σελ.;
8. Ροντίνα Τ.Γ. Αισθητηριακή ανάλυση προϊόντων διατροφής. Ένα βιβλίο για φοιτητές πανεπιστημίου. Μ.: Academy, 2004. - 208 σελ.;
9. Kohlman J. και Rem K.-G. Οπτική βιοχημεία. Μ.: Mir, 2004. - 469 σελ.;
10. Shulgovsky V.V. Βασικές αρχές της Νευροφυσιολογίας: Ένα βιβλίο για φοιτητές πανεπιστημίου. Μ.: Aspect Press, 2000 - 277 σελ ..

Κάθε ζωντανό κύτταρο καλύπτεται με ημιπερατή μεμβράνη μέσω της οποίας λαμβάνει χώρα παθητική κίνηση και ενεργή επιλεκτική μεταφορά θετικών και αρνητικά φορτισμένων ιόντων. Λόγω αυτής της μεταφοράς, υπάρχει διαφορά στα ηλεκτρικά φορτία (δυναμικά) μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής επιφάνειας της μεμβράνης - του δυναμικού της μεμβράνης. Υπάρχουν τρεις ξεχωριστές εκδηλώσεις του δυναμικού της μεμβράνης - δυναμικό μεμβράνης ηρεμίας, τοπικό δυναμικό, ή τοπική απάντηση, και δυναμικό δράσης.

Εάν τα εξωτερικά ερεθίσματα δεν δρουν στο κύτταρο, τότε το δυναμικό της μεμβράνης παραμένει σταθερό για μεγάλο χρονικό διάστημα. Το δυναμικό μεμβράνης ενός τέτοιου κυττάρου ηρεμίας ονομάζεται δυναμικό μεμβράνης ανάπαυσης. Για την εξωτερική επιφάνεια της κυτταρικής μεμβράνης, το δυναμικό ηρεμίας είναι πάντα θετικό και για την εσωτερική επιφάνεια της κυτταρικής μεμβράνης είναι πάντα αρνητικό. Είναι σύνηθες να μετράται το δυναμικό ηρεμίας στην εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης, διότι Η ιοντική σύνθεση του κυτταρικού κυττάρου είναι πιο σταθερή από το ενδοκυτταρικό υγρό. Η τιμή του δυναμικού ηρεμίας είναι σχετικά σταθερή για κάθε τύπο κυττάρου. Για τα ραβδωτά μυϊκά κύτταρα, κυμαίνεται από –50 έως –90 mV και για τα νευρικά κύτταρα –50 έως –80 mV.

Οι λόγοι για την εμφάνιση του δυναμικού ανάπαυσης είναι διαφορετική συγκέντρωση κατιόντων και ανιόντωνέξω και μέσα στο κλουβί, επίσης επιλεκτική διαπερατότηταγια αυτούς η κυτταρική μεμβράνη. Το κυτταρόπλασμα ενός ηρεμισμένου νεύρου και μυϊκού κυττάρου περιέχει περίπου 30-50 φορές περισσότερα κατιόντα καλίου, 5-15 φορές λιγότερα κατιόντα νατρίου και 10-50 φορές λιγότερο ανιόντα χλωρίου από το εξωκυτταρικό υγρό.

Σε ηρεμία, σχεδόν όλα τα κανάλια νατρίου της κυτταρικής μεμβράνης είναι κλειστά και τα περισσότερα κανάλια καλίου είναι ανοιχτά. Κάθε φορά που τα ιόντα καλίου χτυπούν το ανοιχτό κανάλι, διέρχονται μέσω της μεμβράνης. Δεδομένου ότι υπάρχουν πολύ περισσότερα ιόντα καλίου μέσα στο κελί, η ωσμωτική δύναμη τα ωθεί από το κύτταρο. Τα απελευθερούμενα κατιόντα καλίου αυξάνουν το θετικό φορτίο στην εξωτερική επιφάνεια της κυτταρικής μεμβράνης. Ως αποτέλεσμα της απελευθέρωσης ιόντων καλίου από το κύτταρο, η συγκέντρωσή τους εντός και εκτός του κυττάρου θα πρέπει σύντομα να εξισωθεί. Ωστόσο, αυτό αποτρέπεται από την ηλεκτρική δύναμη απώθησης των θετικών ιόντων καλίου από τη θετικά φορτισμένη εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης.

Όσο περισσότερο γίνεται η τιμή του θετικού φορτίου στην εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης, τόσο πιο δύσκολο είναι να περάσουν τα ιόντα καλίου από το κυτόπλασμα μέσω της μεμβράνης. Τα ιόντα καλίου θα βγουν από το κελί έως ότου η δύναμη της ηλεκτρικής απωθήσεως γίνει ίση με τη δύναμη της οσμωτικής πίεσης K +. Σε αυτό το επίπεδο δυναμικού στη μεμβράνη, η είσοδος και η έξοδος των ιόντων καλίου από το κύτταρο βρίσκονται σε ισορροπία, επομένως καλείται το ηλεκτρικό φορτίο στη μεμβράνη αυτή τη στιγμή δυναμικό ισορροπίας καλίου... Για τους νευρώνες, είναι ίσο με –80 έως –90 mV.

Δεδομένου ότι σε ένα κύτταρο ηρεμίας σχεδόν όλα τα κανάλια νατρίου της μεμβράνης είναι κλειστά, τα ιόντα Na + εισέρχονται στο κύτταρο κατά μήκος μιας βαθμίδας συγκέντρωσης σε ασήμαντη ποσότητα. Μόνο σε πολύ μικρό βαθμό αντισταθμίζουν την απώλεια θετικού φορτίου από το εσωτερικό περιβάλλον του κυττάρου που προκαλείται από την απελευθέρωση ιόντων καλίου, αλλά δεν μπορούν ουσιαστικά να αντισταθμίσουν αυτήν την απώλεια. Επομένως, η διείσδυση ιόντων νατρίου στο κύτταρο (διαρροή) οδηγεί μόνο σε ελαφρά μείωση του δυναμικού μεμβράνης, ως αποτέλεσμα του οποίου το δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης έχει ελαφρώς χαμηλότερη τιμή σε σύγκριση με το δυναμικό ισορροπίας καλίου.

Έτσι, τα κατιόντα καλίου που διαφεύγουν από το κύτταρο, μαζί με μια περίσσεια κατιόντων νατρίου στο εξωκυτταρικό υγρό, δημιουργούν θετικό δυναμικό στην εξωτερική επιφάνεια της αδρανούς κυτταρικής μεμβράνης.

Σε ηρεμία, η μεμβράνη πλάσματος του κυττάρου είναι καλά διαπερατή από τα ανιόντα χλωρίου. Τα ανιόντα χλωρίου, τα οποία βρίσκονται περισσότερο στο εξωκυτταρικό υγρό, διαχέονται στο κύτταρο και φέρουν μαζί τους ένα αρνητικό φορτίο. Δεν υπάρχει πλήρης εξίσωση των συγκεντρώσεων των ιόντων χλωρίου έξω και μέσα στο κύτταρο, επειδή Αυτό αποτρέπεται από τη δύναμη της ηλεκτρικής αμοιβαίας απώθησης των ίδιων φορτίων. Δημιουργήθηκε δυναμικό ισορροπίας χλωρίου,στο οποίο η είσοδος των ιόντων χλωρίου στο κύτταρο και η έξοδος τους από αυτό είναι σε ισορροπία.

Η κυτταρική μεμβράνη είναι πρακτικά αδιαπέραστη από μεγάλα ανιόντα οργανικών οξέων. Επομένως, παραμένουν στο κυτταρόπλασμα και, μαζί με τα εισερχόμενα ανιόντα χλωρίου, παρέχουν αρνητικό δυναμικό στην εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης ενός ηρεμμένου νευρικού κυττάρου.

Η πιο σημαντική αξία του δυναμικού μεμβράνης ηρεμίας είναι ότι δημιουργεί ένα ηλεκτρικό πεδίο που δρα στα μακρομόρια της μεμβράνης και δίνει στις φορτισμένες ομάδες τους μια συγκεκριμένη θέση στο διάστημα. Είναι ιδιαίτερα σημαντικό αυτό το ηλεκτρικό πεδίο να καθορίζει την κλειστή κατάσταση των πυλών ενεργοποίησης των καναλιών νατρίου και την ανοικτή κατάσταση των πυλών απενεργοποίησης (Εικ. 61, Α). Αυτό εξασφαλίζει την κατάσταση ανάπαυσης του κυττάρου και την ετοιμότητά του για διέγερση. Ακόμη και μια σχετικά μικρή μείωση στο δυναμικό της μεμβράνης ηρεμίας ανοίγει τις «πύλες» ενεργοποίησης των καναλιών νατρίου, η οποία φέρνει το κύτταρο από την αδρανή κατάσταση και προκαλεί ενθουσιασμό.

Για να πραγματοποιήσει ένα σήμα από ένα προηγούμενο κύτταρο στο επόμενο, ο νευρώνας παράγει ηλεκτρικά σήματα μέσα του. Οι κινήσεις των ματιών σας κατά την ανάγνωση αυτής της παραγράφου, η αίσθηση μιας μαλακής καρέκλας κάτω από τη λεία σας, η αντίληψη της μουσικής από τα ακουστικά και πολλά άλλα βασίζονται στο γεγονός ότι εκατοντάδες δισεκατομμύρια ηλεκτρικά σήματα περνούν από εσάς. Ένα τέτοιο σήμα μπορεί να προέρχεται από τον νωτιαίο μυελό και να ταξιδεύει κατά μήκος ενός μακρύς άξονα στην άκρη του δακτύλου. Ή μπορεί να καλύψει μια αμελητέα απόσταση στα βάθη του εγκεφάλου, περιοριζόμενη στα όρια ενός ασκούμενου με σύντομες διαδικασίες. Κάθε νευρώνας που λαμβάνει ένα σήμα το στέλνει μέσω του σώματος και των εξελίξεων, και αυτό το σήμα είναι ηλεκτρικό στη φύση.

Το 1859, οι επιστήμονες μπόρεσαν να μετρήσουν την ταχύτητα μετάδοσης αυτών των ηλεκτρικών σημάτων. Αποδείχθηκε ότι η ηλεκτρική ενέργεια που μεταδίδεται από έναν ζωντανό άξονα είναι ριζικά διαφορετική από το ηλεκτρικό ρεύμα στα μέταλλα. Μέσω ενός μεταλλικού σύρματος, ένα ηλεκτρικό σήμα μεταδίδεται με ταχύτητα κοντά στην ταχύτητα του φωτός (300.000 χιλιόμετρα ανά δευτερόλεπτο), επειδή υπάρχουν πολλά ελεύθερα ηλεκτρόνια στο μέταλλο. Ωστόσο, παρά την ταχύτητα αυτή, το σήμα είναι αισθητά εξασθενημένο, ξεπερνώντας μεγάλες αποστάσεις. Εάν τα σήματα μεταδίδονταν κατά μήκος των αξόνων με τον ίδιο τρόπο που μεταδίδονται σε μέταλλα, τότε η νευρική ώθηση που προέρχεται από τις νευρικές απολήξεις στο δέρμα του μεγάλου δακτύλου σας θα αποσυντεθεί εντελώς πριν φτάσει στον εγκέφαλό σας - η ηλεκτρική αντίσταση της οργανικής ύλης είναι πολύ υψηλή και το σήμα είναι πολύ αδύναμο ...

Μελέτες έχουν δείξει ότι η ηλεκτρική ενέργεια ταξιδεύει πολύ πιο αργά κατά μήκος των αξόνων από τα καλώδια και ότι αυτή η μετάδοση βασίζεται σε έναν προηγουμένως άγνωστο μηχανισμό που προκαλεί το σήμα να ταξιδεύει με ταχύτητα περίπου 30 μέτρων ανά δευτερόλεπτο. Τα ηλεκτρικά σήματα που κινούνται κατά μήκος των νεύρων, σε αντίθεση με τα σήματα που διέρχονται μέσω καλωδίων, δεν εξασθενίζουν καθώς κινούνται. Ο λόγος για αυτό είναι ότι τα νευρικά άκρα δεν περνούν το σήμα μέσω τους παθητικά, επιτρέποντας απλώς στα φορτισμένα σωματίδια να μεταδίδουν το ένα στο άλλο. Είναι σε κάθε σημείο ενεργός εκπομπός αυτού του σήματος, το μεταδίδει και Λεπτομερής περιγραφήΑυτός ο μηχανισμός θα απαιτήσει ένα ξεχωριστό κεφάλαιο. Έτσι, θυσιάζοντας την υψηλή ταχύτητα των νευρικών παλμών, λόγω της ενεργού μετάδοσης σήματος, ο νευρώνας λαμβάνει εγγύηση ότι αντίχειραςτο σήμα του ποδιού θα φτάσει στο νωτιαίο μυελό χωρίς να εξασθενήσει στο ελάχιστο.

Για να παρατηρήσετε τη διέλευση ενός ηλεκτρικού κύματος διέγερσης, ή δυναμικό δράσης (δυναμικό δράσης [‘ækʃən pə’tenʃəl]), σε ένα ζωντανό κελί, αρκεί μια απλή συσκευή: το ένα άκρο ενός λεπτού μεταλλικού σύρματος τοποθετείται στην εξωτερική επιφάνεια του άξονα του αισθητήριου νευρώνα του δέρματος και το άλλο φέρεται σε μια συσκευή εγγραφής, η οποία τραβάει μια γραμμή προς τα πάνω όταν το σήμα ενισχύεται, και προς τα κάτω όταν το σήμα εξασθενεί. Κάθε επαφή με το δέρμα ενεργοποιεί ένα ή περισσότερα δυναμικά δράσης. Σε κάθε δυναμικό, η συσκευή εγγραφής τραβά μια στενή, μεγάλη κορυφή.

Το δυναμικό δράσης ενός αισθητήριου νευρώνα διαρκεί μόνο περίπου 0,001 δευτερόλεπτα και περιλαμβάνει δύο φάσεις: μια ταχεία άνοδο, φτάνοντας στο αποκορύφωμα και στη συνέχεια μια σχεδόν εξίσου ταχεία μείωση της διέγερσης, οδηγώντας στην αρχική θέση. Και εδώ ο καταγραφέας αναφέρει ένα απροσδόκητο γεγονός: όλα τα δυναμικά δράσης που προκύπτουν σε ένα και το ίδιο νευρικό κύτταρο είναι περίπου τα ίδια. Αυτό φαίνεται στην εικόνα στα αριστερά: όλες οι κορυφές που έχουν τραβηχτεί από τη συσκευή εγγραφής έχουν περίπου το ίδιο σχήμα και πλάτος, ανεξάρτητα από το πόσο ισχυρή ή παρατεταμένη είναι η αφή στο δέρμα που τους προκάλεσε. Ένα ελαφρύ κτύπημα ή μια απτή πρέζα θα μεταδοθεί από δυναμικά δράσης του ίδιου μεγέθους. Το δυναμικό δράσης είναι ένα σταθερό σήμα που υπακούει στην αρχή «όλα ή τίποτα»: αφού το ερέθισμα υπερβεί μια συγκεκριμένη τιμή κατωφλίου, εμφανίζεται σχεδόν το ίδιο σήμα, όχι περισσότερο και όχι λιγότερο από το συνηθισμένο. Και εάν το ερέθισμα είναι μικρότερο από την τιμή κατωφλίου, τότε το σήμα δεν θα μεταδοθεί καθόλου: για παράδειγμα, μπορείτε να αγγίξετε το δέρμα τόσο εύκολα με το άκρο της πένας που δεν θα γίνει αισθητή αυτή η αφή.

Η αρχή «όλα-ή-τίποτα» στην εμφάνιση ενός δυναμικού δράσης δημιουργεί νέα ερωτήματα. Πώς ο αισθητήριος νευρώνας αναφέρει τη δύναμη του ερεθίσματος - ισχυρή ή ασθενής πίεση, φωτεινή ή Χαμηλος ΦΩΤΙΣΜΟΣ; Πώς αναφέρει τη διάρκεια του ερεθίσματος; Τέλος, πώς διακρίνουν οι νευρώνες έναν τύπο αισθητηριακών πληροφοριών από έναν άλλο - για παράδειγμα, πώς διακρίνουν την αφή από τον πόνο, το φως, τη μυρωδιά ή τον ήχο; Και πώς διακρίνουν τις αισθητηριακές πληροφορίες για την αντίληψη από τις κινητικές πληροφορίες για δράση;

Η εξέλιξη έχει λύσει το ζήτημα του τρόπου επικοινωνίας της ισχύος ενός ερεθίσματος χρησιμοποιώντας τον ίδιο τύπο σημάτων του ίδιου μεγέθους: αυτή η δύναμη καθορίζεται συχνότητα(συχνότητα [«friːkwənsɪ]) με την οποία εκπέμπονται δυναμικά δράσης. Ένα ασθενές ερέθισμα, όπως μια ελαφριά αφή στο χέρι, εκπέμπει μόνο δύο έως τρία δυναμικά δράσης ανά δευτερόλεπτο, ενώ η ισχυρή πίεση, όπως το τσίμπημα ή το χτύπημα του αγκώνα, μπορεί να προκαλέσει έκρηξη εκατοντάδων δυνατοτήτων δράσης ανά δευτερόλεπτο. Σε αυτήν την περίπτωση, η διάρκεια της αίσθησης καθορίζεται από τη διάρκεια της εμφάνισης δυναμικών δράσης.

Οι νευρώνες χρησιμοποιούν διαφορετικούς ηλεκτρικούς κωδικούς για να πουν στον εγκέφαλο ότι μεταφέρουν πληροφορίες για διαφορετικά ερεθίσματα, όπως πόνο, φως ή ήχο; Αποδείχθηκε ότι όχι! Είναι εκπληκτικό, αλλά υπάρχει πολύ μικρή διαφορά μεταξύ των δυνατοτήτων δράσης που δημιουργούνται από νευρώνες από διαφορετικά αισθητήρια συστήματα (για παράδειγμα, οπτικά ή αφής)! Έτσι, ο χαρακτήρας και η φύση της αίσθησης δεν εξαρτάται από τις διαφορές στα δυναμικά δράσης (που ανοίγει μια μάλλον συναρπαστική προοπτική για να σκεφτούμε τη «μήτρα» από την ταινία του ίδιου ονόματος). Ένας νευρώνας που μεταδίδει ακουστικές πληροφορίες έχει σχεδιαστεί με τον ίδιο ακριβώς τρόπο όπως ένας νευρώνας από το κύκλωμα οπτικού νεύρου και διεξάγει τα ίδια δυναμικά δράσης με τον ίδιο τρόπο. Χωρίς να γνωρίζουμε σε ποιο νευρικό κύκλωμα ανήκει ένας συγκεκριμένος νευρώνας, είναι αδύνατο να προσδιοριστεί σε ποιες πληροφορίες μεταφέρεται μόνο αναλύοντας τη λειτουργία του.

Η φύση των μεταδιδόμενων πληροφοριών εξαρτάται κυρίως από τον τύπο των διεγερμένων νευρικών ινών και τα συγκεκριμένα εγκεφαλικά συστήματα με τα οποία συνδέονται αυτές οι ίνες. Τα συναισθήματα κάθε τύπου μεταδίδονται κατά μήκος των δικών τους οδών και ο τύπος των πληροφοριών που μεταδίδονται από έναν νευρώνα εξαρτάται ακριβώς από τη διαδρομή στην οποία ανήκει αυτός ο νευρώνας. Σε οποιαδήποτε αισθητηριακή οδό, οι πληροφορίες ταξιδεύουν από τον πρώτο αισθητήριο νευρώνα (έναν υποδοχέα που ανταποκρίνεται σε ένα εξωτερικό ερέθισμα, όπως αφή, μυρωδιά ή φως) σε εξειδικευμένους νευρώνες στον νωτιαίο μυελό ή στον εγκέφαλο. Έτσι, οι οπτικές πληροφορίες διαφέρουν από τις ακουστικές πληροφορίες μόνο στο ότι μεταδίδονται κατά μήκος άλλων οδών, ξεκινώντας από τον αμφιβληστροειδή του ματιού και καταλήγοντας στο τμήμα του εγκεφάλου που είναι υπεύθυνο για την οπτική αντίληψη.

Τα σήματα που αποστέλλονται από τους κινητικούς νευρώνες στον εγκέφαλο στους μυς είναι επίσης σχεδόν πανομοιότυπα με εκείνα που αποστέλλονται από αισθητηριακούς νευρώνες από το δέρμα στον εγκέφαλο. Τηρούν την ίδια αρχή «όλα ή τίποτα», μεταδίδουν επίσης την ένταση του σήματος χρησιμοποιώντας τη συχνότητα των δυνατοτήτων δράσης και το αποτέλεσμα του σήματος εξαρτάται μόνο από το ποια νευρικά κυκλώματα περιλαμβάνεται αυτός ο νευρώνας. Έτσι, μια γρήγορη διαδοχή δυναμικών δράσης, ακολουθώντας μια συγκεκριμένη αγώγιμη πορεία, προκαλεί ακριβώς την κίνηση των δακτύλων σας και όχι, ας πούμε, την αντίληψη των έγχρωμων φώτων, μόνο επειδή αυτή η διαδρομή σχετίζεται με τους μυς των χεριών και όχι με τον αμφιβληστροειδή των ματιών.

Η καθολικότητα των δυνατοτήτων δράσης δεν περιορίζεται στην ομοιότητα της εκδήλωσής τους σε διαφορετικούς νευρώνες που βρίσκονται μέσα στον ίδιο οργανισμό. Είναι τόσο παρόμοια σε διαφορετικά ζώα που ακόμη και ένας έμπειρος ερευνητής δεν είναι σε θέση να διακρίνει με ακρίβεια την καταγραφή του δυναμικού δράσης των νευρικών ινών μιας φάλαινας, ποντικιού, πιθήκου ή του επιστημονικός σύμβουλος... Ωστόσο, τα δυναμικά δράσης σε διαφορετικά κελιά δεν είναι πανομοιότυπα: υπάρχει ακόμη μια μικρή διαφορά στο πλάτος και τη διάρκεια τους, και η δήλωση «όλα τα δυναμικά δράσης είναι τα ίδια» είναι εξίσου ανακριβής όπως «όλες οι μπουκαμβίλιες είναι ίδιες».

Έτσι, κάθε νευρώνας μεταδίδει ένα σήμα μέσω του σώματός του και επεξεργάζεται με τον ίδιο τρόπο. Όλη η ποικιλία πληροφοριών που λαμβάνουμε από αισθητηριακούς νευρώνες, όλες οι κινήσεις που μπορεί να εκτελέσει το σώμα μας είναι το αποτέλεσμα της μετάδοσης ενός μόνο τύπου σήματος μέσα στους νευρώνες. Παραμένει ένα "μικροπράγμα": να κατανοήσουμε τι είδους σήμα είναι και πώς μεταδίδεται.

Συνήθως διαχωρίζουμε ό, τι θεωρούμε ότι ζούμε τη φύση, συμπεριλαμβανομένου του εαυτού μας, από «άψυχα» πράγματα, συμπεριλαμβανομένων των μετάλλων και του ηλεκτρικού ρεύματος που μεταδίδεται μέσω αυτών. Είναι ακόμη πιο εκπληκτικό να συνειδητοποιούμε ότι τα μέταλλα δεν υπάρχουν μόνο στο σώμα μας - είναι απαραίτητα, χωρίς αυτά το σώμα δεν μπορεί να υπάρχει. Το ηλεκτρικό ρεύμα δεν είναι ένα μοναδικό φαινόμενο, αλλά συνεχώς προκύπτει σε εκατοντάδες δισεκατομμύρια νευρώνες, που έχουν διεισδύσει σε ολόκληρο το σώμα μας με τις διαδικασίες τους. Αυτήν τη στιγμή, μπορείτε να αισθανθείτε κάθε είδους σημάδια της παρουσίας του: το γεγονός ότι γνωρίζετε αυτό το κείμενο είναι το αποτέλεσμα αμέτρητων μεταδόσεων ηλεκτρικού ρεύματος. Το αίσθημα της πείνας και της ευχαρίστησης από τη μυρωδιά του μαγειρέματος φαγητού, την ίδια την αντίληψη αυτής της μυρωδιάς, το άγγιγμα του ανέμου που φυσάει μέσα από το παράθυρο στο δέρμα σας ... Η λίστα είναι ατελείωτη. Και η επιθυμία να καταλάβουμε πώς συμβαίνει όλα αυτά συνίσταται σε ηλεκτρικές παρορμήσεις που προκύπτουν στους νευρώνες.

Δεδομένου ότι ο σκοπός αυτού του κεφαλαίου είναι να κοινοποιήσει μόνο τις πιο γενικές πληροφορίες σχετικά με τη διέλευση μιας νευρικής ώθησης, εδώ είναι απαραίτητο να λάβουμε υπόψη το περιβάλλον στο οποίο προκύπτει, τις συνθήκες στο κύτταρο που καθιστούν δυνατή την εμφάνιση και τη μετάδοσή του. Επομένως, αξίζει να ξεκινήσετε μελετώντας τη γέφυρα στην οποία θα αναπτυχθούν τα γεγονότα, δηλαδή από τον νευρώνα κατάσταση ανάπαυσης (αδρανή κατάσταση ['dɔːmənt steɪt]).

Στα μέσα του περασμένου αιώνα, οι επιστήμονες βρήκαν έναν τρόπο να προσδιορίσουν σε ποιο μέρος του νευρώνα υπάρχει ένα ηλεκτρικό φορτίο. Για να το κάνετε αυτό, χρησιμοποιήστε βολτόμετρο (βολτόμετρο [‘vəultˌmiːtə]) (όργανο μέτρησης τάσης) ηλεκτρικό πεδίο) με δύο ηλεκτρόδια. Ένα ηλεκτρόδιο τοποθετείται μέσα στον νευρώνα, τοποθετώντας το κοντά στην κυτταρική μεμβράνη και το δεύτερο ηλεκτρόδιο βρίσκεται στο περιβάλλον που περιβάλλει τον νευρώνα, στην άλλη πλευρά της ίδιας μεμβράνης. Το βολτόμετρο δείχνει ότι σε διαφορετικές πλευρές της κυτταρικής μεμβράνης υπάρχουν ηλεκτρικά φορτία, αρνητικό μέσα στο κελί και θετικό εξωτερικό. Η ύπαρξη τέτοιων ηλεκτρικών φορτίων αντίθετης πολικότητας και στις δύο πλευρές της μεμβράνης δημιουργεί ένα ηλεκτρικό πεδίο, ένα σημαντικό χαρακτηριστικό του οποίου είναι δυνητικός... Πιθανό, με απλούς όρους, είναι η ικανότητα να κάνει δουλειά, όπως το έργο της μεταφοράς ενός φορτισμένου σωματιδίου από τόπο σε τόπο. Όσο πιο αρνητικά φορτία έχουν συσσωρευτεί από τη μία πλευρά, και όσο πιο θετικά είναι στην άλλη πλευρά της μεμβράνης, τόσο ισχυρότερο είναι το ηλεκτρικό πεδίο που δημιουργούν και τόσο μεγαλύτερη δύναμη μπορούν να μεταφέρουν φορτισμένα σωματίδια μπρος-πίσω. Καλείται η διαφορά μεταξύ εξωτερικών και εσωτερικών ηλεκτρικών φορτίων δυναμικό μεμβράνης (δυναμικό μεμβράνης [‘membreɪn pə’tenʃəl]ξεκούραση. Για έναν νευρώνα, είναι περίπου 70 mV (millivolts), δηλαδή 70 χιλιοστά του βολτ ή επτά εκατοστά του βολτ. Για σύγκριση, η πιθανή διαφορά σε μια μπαταρία AA είναι 1,5 βολτ - 20 φορές περισσότερο. Δηλαδή, το δυναμικό ανάπαυσης μεμβράνης ενός νευρώνα είναι μόνο 20 φορές ασθενέστερο από ό, τι μεταξύ των ακροδεκτών μιας μπαταρίας AA - αρκετά μεγάλο, αποδεικνύεται. Το ηλεκτρικό δυναμικό υπάρχει μόνο στη μεμβράνη, και στα άλλα μέρη του ο νευρώνας είναι ηλεκτρικά ουδέτερος.

Πιο συγκεκριμένα, το δυναμικό ηρεμικής μεμβράνης ενός νευρώνα είναι -70 mV (μείον εβδομήντα millivolts). Το σύμβολο μείον σημαίνει μόνο ότι το αρνητικό φορτίο βρίσκεται μέσα στο κελί και όχι έξω, και έτσι το παραγόμενο ηλεκτρικό πεδίο είναι ικανό να σύρει θετικά φορτισμένα ιόντα μέσω της μεμβράνης μέσα στο κελί.

Παράγοντες στη δημιουργία του δυναμικού ηρεμίας:

1 ... ΣΕ κυτταρική μεμβράνηένα νευρώνα, υπάρχουν κανάλια μέσω των οποίων ιόντα που μεταφέρουν ηλεκτρικό φορτίο μπορούν να ταξιδέψουν μέσω αυτού. Ταυτόχρονα, η μεμβράνη δεν είναι απλώς ένα παθητικό «διαμέρισμα» μεταξύ του εσωτερικού περιβάλλοντος του νευρώνα και του ενδοκυτταρικού υγρού που τον περιβάλλει: ειδικές πρωτεΐνες που είναι ενσωματωμένες στη σάρκα της μεμβράνης ανοίγουν και κλείνουν αυτά τα κανάλια, και έτσι η μεμβράνη ελέγχει διέλευση ιόντων - ατόμων με ηλεκτρικό φορτίο. Συγκεντρώνοντας αρνητικά φορτισμένα ιόντα μέσα στο κελί, ο νευρώνας αυξάνει τον αριθμό των αρνητικών φορτίων στο εσωτερικό, οδηγώντας έτσι σε αύξηση των θετικών φορτίων έξω, και έτσι αυξάνεται το ηλεκτρικό δυναμικό. Δεδομένου ότι ένα πρωτόνιο έχει θετικό φορτίο και ένα ηλεκτρόνιο είναι αρνητικό, τότε με περίσσεια πρωτονίων λαμβάνεται ένα θετικά φορτισμένο ιόν και με περίσσεια ηλεκτρονίων ένα αρνητικά φορτισμένο. Εάν θέλετε περισσότερες πληροφορίες σχετικά με τα άτομα και τα ιόντα, μπορείτε να επιστρέψετε στο. Είναι σημαντικό να κατανοήσουμε ότι το δυναμικό της μεμβράνης υπάρχει ακριβώς στα όρια της κυτταρικής μεμβράνης, και τα υγρά γενικά εντός και εκτός του νευρώνα παραμένουν ηλεκτρικά ουδέτερα. Τα ιόντα, για τα οποία η μεμβράνη είναι διαπερατή, παραμένουν κοντά σε αυτήν, καθώς θετικά και αρνητικά φορτία έλκονται μεταξύ τους. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζεται ένα στρώμα θετικών ιόντων πάνω σε αυτό έξω από τη μεμβράνη, και αρνητικά ιόντα μέσα. Έτσι, η μεμβράνη παίζει το ρόλο μιας ηλεκτρικής χωρητικότητας που διαχωρίζει τα φορτία, μέσα στο οποίο υπάρχει ένα ηλεκτρικό πεδίο. Η μεμβράνη είναι επομένως ένας φυσικός συμπυκνωτής.

2 . αρνητικά φορτισμένες πρωτεΐνεςβρίσκεται μέσα στον νευρώνα κοντά στην εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης. Το φορτίο των πρωτεϊνών παραμένει πάντα το ίδιο και είναι μόνο ένα μέρος του συνολικού φορτίου της εσωτερικής επιφάνειας της μεμβράνης. Σε αντίθεση με τα ιόντα, οι πρωτεΐνες δεν μπορούν να αφήσουν το κύτταρο και να εισέλθουν σε αυτό - είναι πολύ μεγάλες για αυτό. Το συνολικό φορτίο αλλάζει ανάλογα με τον αριθμό των θετικά φορτισμένων ιόντων κοντά στη μεμβράνη, η συγκέντρωση των οποίων μπορεί να αλλάξει λόγω της μετάβασής τους από το κελί στο εξωτερικό και από το εξωτερικό στο εσωτερικό.

3 ... Τα θετικά φορτισμένα ιόντα καλίου (K +) μπορούν να κινηθούν ελεύθερα μεταξύ του εσωτερικού και του εξωτερικού περιβάλλοντος όταν ο νευρώνας βρίσκεται σε ηρεμία. Κινούνται διαρκώς ανοιχτά ρέει κανάλια καλίου (ροή καλίου), μέσω των οποίων μπορούν να περάσουν μόνο ιόντα Κ + και τίποτα άλλο. Τα κανάλια ροής ονομάζονται κανάλια που δεν έχουν πύλες, πράγμα που σημαίνει ότι είναι ανοιχτά σε οποιαδήποτε κατάσταση του νευρώνα. Υπάρχουν πολύ περισσότερα ιόντα καλίου μέσα στο κελί από ό, τι στο εξωτερικό. Αυτό οφείλεται στη συνεχή λειτουργία της αντλίας νατρίου-καλίου (θα συζητηθεί παρακάτω), επομένως, στην κατάσταση ανάπαυσης του νευρώνα, τα ιόντα Κ + αρχίζουν να κινούνται στο εξωτερικό περιβάλλον, καθώς η συγκέντρωση του ουσία τείνει να εξισώσει στο γενικό σύστημα. Εάν ρίξουμε κάποια ουσία σε μια πισίνα με νερό σε μια γωνία, τότε η συγκέντρωσή της σε αυτήν τη γωνία θα είναι πολύ υψηλή, και σε άλλα μέρη της πισίνας - μηδέν ή πολύ μικρή. Ωστόσο, μετά από λίγο καιρό θα διαπιστώσουμε ότι η συγκέντρωση αυτής της ουσίας έχει μειωθεί σε όλη τη λεκάνη λόγω της κίνησης του Μπράουν. Σε αυτήν την περίπτωση, μιλούν για τη «μερική πίεση» μιας συγκεκριμένης ουσίας, είτε πρόκειται για υγρό είτε για αέριο. Εάν χυθεί αλκοόλ σε μια γωνία της πισίνας, θα υπάρξει μεγάλη διαφορά στη συγκέντρωση αλκοόλ μεταξύ αυτής της γωνίας και της υπόλοιπης πισίνας. Θα υπάρχει μερική πίεση μορίων αλκοόλης και θα κατανέμονται σταδιακά ομοιόμορφα στη λεκάνη έτσι ώστε η μερική πίεση να εξαφανιστεί, καθώς η συγκέντρωση αλκοολικών μορίων παντού θα εξισωθεί. Έτσι, τα ιόντα Κ + μεταφέρουν ένα θετικό φορτίο από τον νευρώνα, αφήνοντας έξω λόγω μερικής πίεσης, η οποία είναι ισχυρότερη από την ελκυστική δύναμη των αρνητικά φορτισμένων πρωτεϊνών, εάν η διαφορά στη συγκέντρωση ιόντων μέσα και έξω από το κύτταρο είναι αρκετά μεγάλη. Εφόσον οι αρνητικά φορτισμένες πρωτεΐνες παραμένουν στο εσωτερικό, ένα αρνητικό φορτίο σχηματίζεται έτσι στην εσωτερική πλευρά της μεμβράνης. Για μια σαφή κατανόηση του έργου των κυτταρικών μηχανισμών, είναι σημαντικό να θυμόμαστε ότι παρά τη συνεχή διαρροή ιόντων καλίου από το κύτταρο, υπάρχουν πάντα περισσότερα από αυτά εντός του νευρώνα παρά έξω.

4 ... θετικά φορτισμένα ιόντα νατρίου (Na +) βρίσκονται στο εξωτερικό της μεμβράνης και δημιουργούν ένα θετικό φορτίο εκεί. Κατά τη φάση ηρεμίας του νευρώνα, τα κανάλια νατρίου του κυττάρου κλειστό, και το Na + δεν μπορεί να περάσει μέσα, και η συγκέντρωσή τους έξω αυξάνεται λόγω της εργασίας της αντλίας νατρίου-καλίου, η οποία τις αφαιρεί από το νευρώνα.

5 ... ο ρόλος των αρνητικά φορτισμένων ιόντα χλωρίου (Cl -)και θετικά φορτισμένο ιόντα ασβεστίου (Ca 2+)Η δημιουργία μεμβρανικής δυνατότητας είναι μικρή, οπότε η συμπεριφορά τους θα παραμείνει πίσω από τα παρασκήνια.

Ηρεμία μεμβρανοειδούς σχηματισμούλαμβάνει χώρα σε δύο στάδια:

Στάδιο Ι... δημιουργείται μια μικρή διαφορά δυναμικού (-10 mV) χρησιμοποιώντας αντλία καλίου νατρίου.

Σε αντίθεση με άλλα κανάλια της μεμβράνης, το κανάλι νατρίου-καλίου είναι ικανό να διέρχεται τόσο από τα ίδια τα ιόντα νατρίου όσο και του καλίου. Επιπλέον, το Na + μπορεί να το περάσει μόνο από το κελί προς τα έξω και το K + από το εξωτερικό προς το εσωτερικό. Ένας κύκλος λειτουργίας αυτού του καναλιού περιλαμβάνει 4 βήματα:

1 ... Η "πύλη" του καναλιού νατρίου-καλίου είναι ανοιχτή μόνο από την εσωτερική πλευρά της μεμβράνης και 3 Na + εισέρχονται εκεί

2 ... η παρουσία Na + μέσα στο κανάλι το επηρεάζει έτσι ώστε να μπορεί να καταστρέψει εν μέρει ένα μόριο ATF(ATP) ( τριφωσφορική αδενοσίνη), (τριφωσφορική αδενοσίνη [ə'dɛnəsiːn trai'fɔsfeɪt]) που είναι ο "συσσωρευτής" του κελιού, αποθηκεύοντας ενέργεια και δίνοντάς τον όταν είναι απαραίτητο. Με μια τέτοια μερική καταστροφή, η οποία συνίσταται στην απομάκρυνση μιας φωσφορικής ομάδας PO 4 3− από το τέλος του μορίου, απελευθερώνεται ενέργεια, η οποία δαπανάται ακριβώς για τη μεταφορά Na + στον εξωτερικό χώρο.

3 ... όταν το κανάλι ανοίγει έτσι ώστε να βγαίνει το Na +, παραμένει ανοιχτό και δύο ιόντα Κ + εισέρχονται σε αυτό - προσελκύονται από αρνητικά φορτία πρωτεϊνών από το εσωτερικό. Το γεγονός ότι μόνο δύο ιόντα καλίου τοποθετούνται στο κανάλι που περιέχει τρία ιόντα νατρίου είναι αρκετά λογικό: το άτομο καλίου έχει μεγαλύτερη διάμετρο.

4 ... Η παρουσία ιόντων καλίου τώρα, με τη σειρά της, επηρεάζει το κανάλι έτσι ώστε οι εξωτερικές "πύλες" να είναι κλειστές, και οι εσωτερικές να ανοίγουν και το Κ + να εισέρχεται στο εσωτερικό περιβάλλον του νευρώνα.

Έτσι λειτουργεί η αντλία νατρίου-καλίου, «ανταλλάσσοντας» τρία ιόντα νατρίου με δύο ιόντα καλίου. Δεδομένου ότι το ηλεκτρικό φορτίο των Na + και K + είναι το ίδιο, αποδεικνύεται ότι τρία θετικά φορτία αφαιρούνται από το κελί και μόνο δύο μπαίνουν μέσα. Λόγω αυτού, το εσωτερικό θετικό φορτίο της κυτταρικής μεμβράνης μειώνεται και το εξωτερικό αυξάνεται. Επιπλέον, δημιουργείται διαφορά στη συγκέντρωση Na + και K + σε διαφορετικές πλευρές της μεμβράνης:

=) υπάρχουν πολλά ιόντα νατρίου έξω από το κελί και λίγα μέσα. Ταυτόχρονα, τα κανάλια νατρίου είναι κλειστά και το Na + δεν μπορεί να επιστρέψει στο κελί και δεν απέχει πολύ από τη μεμβράνη, καθώς προσελκύεται από το αρνητικό φορτίο που υπάρχει στην εσωτερική πλευρά της μεμβράνης.

=) Υπάρχουν πολλά ιόντα καλίου μέσα στο κύτταρο, αλλά υπάρχουν λίγα από αυτά έξω, και αυτό οδηγεί στην εκροή του Κ + από το κύτταρο μέσω των καναλιών καλίου που είναι ανοιχτά κατά τη φάση ανάπαυσης του νευρώνα.

Στάδιο IIΟ σχηματισμός του δυναμικού της ηρεμίας της μεμβράνης βασίζεται απλώς σε αυτήν την εκροή ιόντων καλίου από τον νευρώνα. Το σχήμα στα αριστερά δείχνει την ιοντική σύνθεση της μεμβράνης στην αρχή του δεύτερου σταδίου του σχηματισμού του δυναμικού ηρεμίας: πολλές K + και αρνητικά φορτισμένες πρωτεΐνες (ονομαζόμενες A 4-) στο εσωτερικό και Na + κολλημένες στο μεμβράνη έξω. Μετακινώντας προς το εξωτερικό περιβάλλον, τα ιόντα καλίου μεταφέρουν τα θετικά τους φορτία από το κύτταρο, ενώ το συνολικό φορτίο της εσωτερικής μεμβράνης μειώνεται. Ακριβώς όπως τα θετικά ιόντα νατρίου, τα ιόντα καλίου που ρέουν έξω από το κύτταρο παραμένουν έξω από τη μεμβράνη, προσελκύονται από το εσωτερικό αρνητικό φορτίο, και το εξωτερικό θετικό φορτίο της μεμβράνης είναι το άθροισμα των φορτίων Na + και K +. Παρά τη διαρροή μέσω των καναλιών ροής, υπάρχουν πάντα περισσότερα ιόντα καλίου μέσα στο κελί από το εξωτερικό.

Ανακύπτει το ερώτημα: γιατί δεν συνεχίζουν να ρέουν ιόντα καλίου μέχρι τη στιγμή που ο αριθμός τους μέσα στο κελί και έξω γίνεται ίδιος, δηλαδή μέχρι να εξαφανιστεί η μερική πίεση που δημιουργείται από αυτά τα ιόντα; Ο λόγος για αυτό είναι ότι όταν το Κ + φεύγει από το κελί, το θετικό φορτίο αυξάνεται στο εξωτερικό και μια περίσσεια αρνητικού φορτίου σχηματίζεται στο εσωτερικό. Αυτό μειώνει την επιθυμία των ιόντων καλίου να φύγουν από το κύτταρο, επειδή το εξωτερικό θετικό φορτίο τα απωθεί και το εσωτερικό αρνητικό τους προσελκύει. Επομένως, μετά από κάποιο χρονικό διάστημα, το K + σταματά να ρέει παρά το γεγονός ότι στο εξωτερικό περιβάλλον η συγκέντρωσή τους είναι χαμηλότερη από ότι στο εσωτερικό: η επίδραση των φορτίων σε διαφορετικές πλευρές της μεμβράνης υπερβαίνει τη δύναμη της μερικής πίεσης, δηλαδή υπερβαίνει την τάση του K + να κατανέμεται ομοιόμορφα στο υγρό εντός και εκτός του νευρώνα. Τη στιγμή της επίτευξης αυτής της ισορροπίας, το δυναμικό μεμβράνης του νευρώνα σταματά στα περίπου -70 mV.

Μόλις ο νευρώνας φτάσει στο δυναμικό της ηρεμίας της μεμβράνης, είναι έτοιμος για την εμφάνιση και τη διεξαγωγή του δυναμικού δράσης, το οποίο θα συζητηθεί στο επόμενο κυτταρολογικό κεφάλαιο.

Έτσι, για να συνοψίσω: η άνιση κατανομή ιόντων καλίου και νατρίου και στις δύο πλευρές της μεμβράνης προκαλείται από τη δράση δύο ανταγωνιστικών δυνάμεων: α) τη δύναμη ηλεκτρικής έλξης και απώθησης, και β) τη δύναμη μερικής πίεσης που προκύπτει από διαφορά συγκέντρωσης. Το έργο αυτών των δύο αντίπαλων δυνάμεων λαμβάνει χώρα υπό τις συνθήκες ύπαρξης διαφορετικών διαρρυθμισμένων καναλιών νατρίου, καλίου και νατρίου-καλίου, τα οποία ενεργούν ως ρυθμιστές της δράσης αυτών των δυνάμεων. Το κανάλι καλίου είναι ένα κανάλι ροής, δηλαδή είναι πάντα ανοιχτό στο υπόλοιπο του νευρώνα, έτσι ώστε τα ιόντα Κ + να μπορούν εύκολα να περπατούν μπρος-πίσω υπό την επίδραση των δυνάμεων της ηλεκτρικής απώθησης / έλξης και υπό την επίδραση δυνάμεων προκαλείται από μερική πίεση, δηλαδή τη διαφορά στη συγκέντρωση αυτών των ιόντων. Το κανάλι νατρίου είναι πάντα κλειστό στο υπόλοιπο του νευρώνα, έτσι ώστε τα ιόντα Na + να μην μπορούν να τα περάσουν. Και τέλος, το κανάλι νατρίου-καλίου, έχει σχεδιαστεί με τέτοιο τρόπο ώστε να λειτουργεί ως αντλία, η οποία κινεί τρία ιόντα νατρίου προς τα έξω με κάθε κύκλο και οδηγεί δύο ιόντα καλίου προς τα μέσα.

Όλη αυτή η κατασκευή εξασφαλίζει την εμφάνιση του δυναμικού ηρεμίας της μεμβράνης του νευρώνα: δηλ. μια κατάσταση στην οποία επιτυγχάνονται δύο πράγματα:

α) υπάρχει αρνητικό φορτίο μέσα και θετικό φορτίο έξω.

β) υπάρχουν πολλά ιόντα Κ + μέσα, κολλημένα στα αρνητικά φορτισμένα μέρη των πρωτεϊνών και έτσι προκύπτει μερική πίεση καλίου - η τάση των ιόντων καλίου να βγουν για να εξισορροπήσουν τη συγκέντρωση.

γ) υπάρχουν πολλά ιόντα Na + έξω, σχηματίζοντας εν μέρει ζεύγη με ιόντα Cl. Και έτσι, προκύπτει μερική πίεση νατρίου - η επιθυμία των ιόντων νατρίου να εισέλθουν στο κύτταρο για εξίσωση της συγκέντρωσης.

Ως αποτέλεσμα της λειτουργίας της αντλίας καλίου-νατρίου, λαμβάνουμε τρεις δυνάμεις που υπάρχουν στη μεμβράνη: την ισχύ του ηλεκτρικού πεδίου και την αντοχή δύο μερικών πιέσεων. Αυτές οι δυνάμεις αρχίζουν να λειτουργούν όταν ο νευρώνας φεύγει από την κατάσταση ηρεμίας.

Ιστορικό ανακάλυψης

Το 1902, ο Julius Bernstein υπέβαλε μια υπόθεση σύμφωνα με την οποία η κυτταρική μεμβράνη περνά τα ιόντα Κ + στο κύτταρο και συσσωρεύονται στο κυτόπλασμα. Ο υπολογισμός της τιμής δυναμικού ανάπαυσης σύμφωνα με την εξίσωση Nernst για το ηλεκτρόδιο καλίου συνέπεσε ικανοποιητικά με το μετρούμενο δυναμικό μεταξύ του μυϊκού σαρκοπλάσματος και περιβάλλον, που ήταν περίπου - 70 mV.

Σύμφωνα με τη θεωρία του J. Bernstein, όταν το κύτταρο διεγείρεται, η μεμβράνη του καταστρέφεται και τα ιόντα Κ + ρέουν έξω από το κύτταρο κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης έως ότου το δυναμικό της μεμβράνης γίνει μηδέν. Στη συνέχεια, η μεμβράνη αποκαθιστά την ακεραιότητά της και το δυναμικό επιστρέφει στο επίπεδο του δυναμικού ηρεμίας. Αυτός ο ισχυρισμός, που είναι περισσότερο δυναμικό δράσης, διαψεύστηκε από τους Hodgkin και Huxley το 1939.

Η θεωρία του δυναμικού ηρεμίας του Bernstein επιβεβαιώθηκε από τον Kenneth Stewart Cole, μερικές φορές λανθασμένα ορθογραφικά K.C. Cole, λόγω του ψευδώνυμου του, Kacy. Τα PP και PD απεικονίζονται στη διάσημη εικόνα των Cole και Curtis, 1939. Αυτό το σχέδιο έγινε το έμβλημα της ομάδας μεμβράνης βιοφυσικής της βιοφυσικής κοινωνίας (βλ. Εικόνα).

Γενικές προμήθειες

Για να διατηρηθεί η διαφορά δυναμικού στη μεμβράνη, είναι απαραίτητο να υπάρχει μια συγκεκριμένη διαφορά στη συγκέντρωση διαφόρων ιόντων εντός και εκτός του κυττάρου.

Συγκέντρωση ιόντων στο σκελετικό μυϊκό κύτταρο και στο εξωκυτταρικό περιβάλλον

Το δυναμικό ηρεμίας για τους περισσότερους νευρώνες είναι περίπου −60 mV - −70 mV. Τα κύτταρα μη διεγερμένων ιστών στη μεμβράνη έχουν επίσης μια πιθανή διαφορά, η οποία είναι διαφορετική για κύτταρα διαφορετικών ιστών και οργανισμών.

Αναπαυτικός δυναμικός σχηματισμός

Το PP σχηματίζεται σε δύο στάδια.

Πρώτο στάδιο:δημιουργία ασήμαντης (-10 mV) αρνητικότητας στο εσωτερικό του κυττάρου λόγω άνισης ασύμμετρης ανταλλαγής Na + με K + σε αναλογία 3: 2. Ως αποτέλεσμα, πιο θετικά φορτία αφήνουν το κύτταρο με νάτριο παρά επιστροφή σε αυτό με κάλιο. Αυτό το χαρακτηριστικό της λειτουργίας της αντλίας νατρίου-καλίου, η οποία πραγματοποιεί την ανταλλαγή αυτών των ιόντων μέσω της μεμβράνης με τη δαπάνη ενέργειας ATP, διασφαλίζει την ηλεκτρογονικότητά της.

Τα αποτελέσματα της λειτουργίας αντλιών-ανταλλακτών ιόντων μεμβράνης στο πρώτο στάδιο του σχηματισμού PP είναι τα εξής:

1. Ανεπάρκεια ιόντων νατρίου (Na +) στο κύτταρο.

2. Περίσσεια ιόντων καλίου (K +) στο κελί.

3. Η εμφάνιση στη μεμβράνη ασθενούς ηλεκτρικού δυναμικού (-10 mV).

Δεύτερη φάση:δημιουργία σημαντικής αρνητικότητας (-60 mV) εντός του κυττάρου λόγω διαρροής από αυτό μέσω της μεμβράνης των ιόντων Κ +. Τα ιόντα καλίου K + αφήνουν το κελί και απομακρύνουν θετικά φορτία από αυτό, φέρνοντας την αρνητικότητα στα -70 mV.

Έτσι, το δυναμικό ηρεμικής μεμβράνης είναι ένα έλλειμμα θετικών ηλεκτρικών φορτίων στο εσωτερικό του κυττάρου, το οποίο συμβαίνει λόγω της διαρροής θετικών ιόντων καλίου από αυτό και της ηλεκτρογονικής δράσης της αντλίας νατρίου-καλίου.

δείτε επίσης

Σημειώσεις (επεξεργασία)

Συνδέσεις

Dudel J., Ruegg J., Schmidt R. et al.Ανθρώπινη φυσιολογία: σε 3 τόμους. Ανά. από τα Αγγλικά / υπό την επιμέλεια των R. Schmidt και G. Tevs. - 3. - Μ .: Mir, 2007. - T. 1. - 323 με άρρωστο. από. - 1500 αντίτυπα. - ISBN 5-03-000575-3

Ίδρυμα Wikimedia. 2010

Δείτε τι είναι το "Δυναμικό ανάπαυσης" σε άλλα λεξικά:

REST POTENTIAL, το ηλεκτρικό δυναμικό μεταξύ του εσωτερικού και του εξωτερικού περιβάλλοντος του στοιχείου, που προκύπτει από τη μεμβράνη του. σε νευρώνες και μυϊκά κύτταρα φτάνει μια τιμή 0,05 0,09 V. προκύπτει από την άνιση κατανομή και συσσώρευση ιόντων σε διαφορετικά ... εγκυκλοπαιδικό λεξικό

Δυνατότητα ανάπαυσης μεμβράνης, πιθανή διαφορά που υπάρχει στα ζωντανά κύτταρα σε κατάσταση φυσιολογίας. ανάπαυση, μεταξύ του κυτοπλάσματος και του εξωκυτταρικού υγρού. Στα νευρικά και μυϊκά κύτταρα, το P. του είδους συνήθως κυμαίνεται στην περιοχή από 60 έως 90 mV, επιπλέον, int. πλευρά ...

δυναμικό ανάπαυσης- άγχος ανάπαυσης - [Ya.N. Luginsky, M.S. Fezi Zhilinskaya, Y.S. Kabirov. Αγγλικά Ρωσικό Λεξικό Ηλεκτρολόγων Μηχανικών και Ηλεκτρολόγων Μηχανικών, Μόσχα, 1999] Θέματα ηλεκτρολόγου μηχανικού, βασικές έννοιες Συνώνυμα ηρεμία τάση ΕΝ ... Οδηγός τεχνικού μεταφραστή

δυναμικό ανάπαυσης- Ανάπαυση (πιθανότητα) Δυνατότητα ανάπαυσης Το δυναμικό που υπάρχει μεταξύ του περιβάλλοντος στο οποίο βρίσκεται το κελί και του περιεχομένου του ... Επεξηγηματικός Αγγλικό-Ρωσικό λεξικόστη νανοτεχνολογία. - Μ.

Δυνατότητα ανάπαυσης- Δυνατότητα ενός ανενεργού νευρώνα. Ονομάζεται επίσης μεμβρανικό δυναμικό ... Ψυχολογία των αισθήσεων: Γλωσσάριο

δυναμικό ανάπαυσης- τη διαφορά δυναμικού μεταξύ των περιεχομένων του κυττάρου και του εξωκυτταρικού υγρού. Στα νευρικά κύτταρα του pp. συμμετέχει στη διατήρηση της ετοιμότητας του κελιού για διέγερση. * * * Βιοηλεκτρικό δυναμικό μεμβράνης (περίπου 70mV) σε ένα νευρικό κύτταρο που βρίσκεται σε ... ... Εγκυκλοπαιδικό Λεξικό Ψυχολογίας και Παιδαγωγικής

Δυνατότητα ανάπαυσης- - η διαφορά των ηλεκτρικών φορτίων μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής επιφάνειας της μεμβράνης στην κατάσταση φυσιολογικού υπολοίπου του κυττάρου, που καταγράφηκε πριν από την έναρξη του ερεθίσματος ... Γλωσσάριο όρων για τη φυσιολογία των ζώων εκτροφής

Δυναμικό μεμβράνης που καταγράφηκε πριν από την έναρξη της δράσης ερεθίσματος ... Περιεκτικό Ιατρικό Λεξικό

- (φυσιολογική) πιθανή διαφορά μεταξύ του περιεχομένου του κυττάρου (ίνα) και του εξωκυτταρικού υγρού · το πιθανό άλμα εντοπίζεται στην επιφανειακή μεμβράνη, ενώ η εσωτερική του πλευρά φορτίζεται ηλεκτρολογικά ως προς ... ... Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια

Ταχεία διακύμανση (ακίδα) του δυναμικού της μεμβράνης που προκύπτει από την διέγερση των νεύρων, των μυών, ορισμένων αδενικών και αναπτυσσόμενων κυττάρων. ηλεκτρικός ένα σήμα που παρέχει γρήγορη μετάδοση πληροφοριών στο σώμα. Υποβολή στον κανόνα «όλα ή τίποτα» ... ... Βιολογικό εγκυκλοπαιδικό λεξικό

Βιβλία

• 100 τρόποι για να αλλάξετε τη ζωή σας. Μέρος 1, Parfentieva Larisa. Σχετικά με το βιβλίο Μια συλλογή εμπνευσμένων ιστοριών για το πώς να αλλάξει τη ζωή προς το καλύτερο, από ένα άτομο που κατάφερε να γυρίσει τη ζωή του κατά 180 μοίρες. Αυτό το βιβλίο γεννήθηκε από μια εβδομαδιαία στήλη ...

Έχει αποδειχθεί ότι τα πιο σημαντικά ιόντα που καθορίζουν το δυναμικό της μεμβράνης των κυττάρων είναι ανόργανα ιόντα K +, Na +, SG, και επίσης σε ορισμένες περιπτώσεις Ca 2 +. Είναι πολύ γνωστό ότι οι συγκεντρώσεις αυτών των ιόντων στο κυτταρόπλασμα και στο ενδοκυτταρικό υγρό διαφέρουν δεκάδες φορές.

Από τον πίνακα. 11.1 μπορεί να φανεί ότι η συγκέντρωση ιόντων Κ + εντός του κυττάρου είναι 40-60 φορές υψηλότερη από ότι στο ενδοκυτταρικό υγρό, ενώ για Na + και CG, η κατανομή συγκέντρωσης είναι αντίθετη. Η άνιση κατανομή των συγκεντρώσεων αυτών των ιόντων και στις δύο πλευρές της μεμβράνης εξασφαλίζεται τόσο από τη διαφορετική διαπερατότητά τους όσο και από το ισχυρό ηλεκτρικό πεδίο της μεμβράνης, το οποίο καθορίζεται από το δυναμικό ηρεμίας της.

Πράγματι, σε κατάσταση ηρεμίας, η συνολική ροή ιόντων μέσω της μεμβράνης είναι μηδέν και στη συνέχεια προκύπτει από την εξίσωση Nernst-Planck ότι

Έτσι, σε ηρεμία, οι κλίσεις συγκέντρωσης - και

ηλεκτρικό δυναμικό - στη μεμβράνη κατευθύνονται

είναι το ένα απέναντι στο άλλο και επομένως σε ένα κελί ηρεμίας μια υψηλή και σταθερή διαφορά στις συγκεντρώσεις των κύριων ιόντων εξασφαλίζει τη διατήρηση μιας ηλεκτρικής τάσης στην κυτταρική μεμβράνη, η οποία ονομάζεται δυναμικό μεμβράνης ισορροπίας.

Με τη σειρά του, το δυναμικό ηρεμίας που προκύπτει στη μεμβράνη αποτρέπει την έξοδο ιόντων από το κύτταρο Κ + και την υπερβολική είσοδο του SG σε αυτό, διατηρώντας έτσι τις βαθμίδες συγκέντρωσης τους στη μεμβράνη.

Η πλήρης έκφραση για το δυναμικό της μεμβράνης, λαμβάνοντας υπόψη τις ροές διάχυσης αυτών των τριών τύπων ιόντων, αποκτήθηκε από τους Goldman, Hodgkin και Katz:

Οπου Π έως, P Na, P C1 - διαπερατότητα μεμβράνης για τα αντίστοιχα ιόντα.

Η εξίσωση (11.3) με υψηλή ακρίβεια καθορίζει τις δυνατότητες ανάπαυσης της μεμβράνης διαφορετικά κύτταρα... Από αυτό προκύπτει ότι για το δυναμικό της μεμβράνης ηρεμίας, δεν είναι σημαντικό απόλυτες τιμέςδιαπερατότητες της μεμβράνης για διάφορα ιόντα και τις αναλογίες τους, αφού διαιρούμε και τα δύο μέρη του κλάσματος κάτω από το σύμβολο του λογάριθμου, για παράδειγμα, με P έως, περνάμε στις σχετικές διαπερατότητες των ιόντων.

Σε αυτές τις περιπτώσεις όταν η διαπερατότητα ενός από αυτά τα ιόντα είναι πολύ μεγαλύτερη από τα άλλα, η εξίσωση (11.3) μετατρέπεται σε εξίσωση Nernst (11.1) για αυτό το ιόν.

Από τον πίνακα. 11.1 δείχνει ότι το δυναμικό μεμβράνης των ηρεμουσών κυττάρων είναι κοντά στο δυναμικό Nernst για ιόντα Κ + και CB, αλλά διαφέρει σημαντικά από αυτό στο Na +. Αυτό μαρτυρεί

0 είναι ότι σε ηρεμία η μεμβράνη είναι καλά διαπερατή στα ιόντα K + και CG, ενώ η διαπερατότητά της είναι πολύ χαμηλή για τα ιόντα Na +.

Παρά το γεγονός ότι το δυναμικό Nernst ισορροπίας για SG είναι πλησιέστερα στο δυναμικό ηρεμίας του κυττάρου, το τελευταίο έχει κυρίως κάλιο φύση. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι η υψηλή ενδοκυτταρική συγκέντρωση του Κ + δεν μπορεί να μειωθεί σημαντικά, καθώς τα ιόντα Κ + πρέπει να εξισορροπούν το αρνητικό φορτίο των ανιόντων εντός του κυττάρου. Τα ενδοκυτταρικά ανιόντα είναι κυρίως μεγάλα οργανικά μόρια(πρωτεΐνες, κατάλοιπα οργανικού οξέος κ.λπ.) που δεν μπορούν να διέλθουν από τα κανάλια της κυτταρικής μεμβράνης. Η συγκέντρωση αυτών των ανιόντων στο κύτταρο είναι πρακτικά σταθερή και το συνολικό αρνητικό φορτίο τους αποτρέπει μια σημαντική απελευθέρωση καλίου από το κύτταρο, διατηρώντας, μαζί με την αντλία Na-K, την υψηλή ενδοκυτταρική συγκέντρωσή του. Ωστόσο, η αντλία Na-K παίζει τον κύριο ρόλο στην αρχική δημιουργία υψηλής συγκέντρωσης ιόντων καλίου και χαμηλής συγκέντρωσης ιόντων νατρίου μέσα στο κύτταρο.

Η κατανομή των ιόντων C1 πραγματοποιείται σύμφωνα με το δυναμικό της μεμβράνης, καθώς δεν υπάρχουν ειδικοί μηχανισμοί για τη διατήρηση της συγκέντρωσης CG στο κύτταρο. Επομένως, λόγω του αρνητικού φορτίου του χλωρίου, η κατανομή του αποδεικνύεται αντίστροφη σε σχέση με την κατανομή του καλίου στη μεμβράνη (βλ. Πίνακα 11.1). Έτσι, η διάχυση της συγκέντρωσης του Κ + από το κύτταρο και το C1 εντός του κυττάρου εξισορροπείται πρακτικά από το δυναμικό μεμβράνης του ηπατικού κυττάρου.

Όσο για το Na +, σε ηρεμία η διάχυσή του κατευθύνεται στο κελί υπό τη δράση τόσο της βαθμίδας συγκέντρωσης όσο και του ηλεκτρικού πεδίου της μεμβράνης, και η είσοδος Na + στο κελί περιορίζεται σε ηρεμία μόνο λόγω της χαμηλής διαπερατότητας της μεμβράνης σε νάτριο (τα κανάλια νατρίου είναι κλειστά). Πράγματι, οι Hodgkin και Katz διαπίστωσαν πειραματικά ότι σε ηρεμία, η διαπερατότητα της μεμβράνης άξονα καλαμαριού για K +, Na + και SG είναι 1: 0,04: 0,45. Έτσι, σε ηρεμία, η κυτταρική μεμβράνη είναι ελάχιστα διαπερατή μόνο για Na +, και για SG είναι διαπερατή σχεδόν όπως και για το K +. Στα νευρικά κύτταρα, η διαπερατότητα για SG είναι συνήθως χαμηλότερη από ότι για το Κ +, αλλά στις μυϊκές ίνες η διαπερατότητα για SG κυριαρχεί ακόμη και κάπως.

Παρά τη χαμηλή διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης για Na + σε ηρεμία, υπάρχει, αν και πολύ μικρή, παθητική μεταφορά Na + στο κύτταρο. Αυτό το ρεύμα Na + θα πρέπει να οδηγήσει σε μείωση της διαφοράς δυναμικού κατά μήκος της μεμβράνης και στην απελευθέρωση του Κ + από το κύτταρο, πράγμα που θα οδηγούσε τελικά σε εξίσωση των συγκεντρώσεων Na + και K + και στις δύο πλευρές της μεμβράνης. Αυτό δεν συμβαίνει λόγω της λειτουργίας της αντλίας Na + - K +, η οποία αντισταθμίζει τα ρεύματα διαρροής των Na + και K + και συνεπώς διατηρεί κανονικές τιμέςενδοκυτταρικές συγκεντρώσεις αυτών των ιόντων και, συνεπώς, η κανονική τιμή του δυναμικού ηρεμίας του κυττάρου.

Για τα περισσότερα κύτταρα, το δυναμικό ηρεμικής μεμβράνης είναι (-bO) - (- 10O) mV. Με την πρώτη ματιά, μπορεί να φαίνεται ότι είναι μια μικρή τιμή, αλλά πρέπει να ληφθεί υπόψη ότι το πάχος της μεμβράνης είναι επίσης μικρό (8-10 nm), έτσι ώστε η ισχύς του ηλεκτρικού πεδίου στην κυτταρική μεμβράνη να είναι τεράστια και να είναι περίπου 10 εκατομμύρια βολτ ανά 1 m (ή 100 kV ανά 1 cm):

Ο αέρας, για παράδειγμα, δεν μπορεί να αντέξει μια τέτοια ισχύ ηλεκτρικού πεδίου (η ηλεκτρική διακοπή του αέρα συμβαίνει στα 30 kV / cm), αλλά η μεμβράνη μπορεί να αντέξει. Αυτή είναι μια φυσιολογική κατάσταση για τη δραστηριότητά της, δεδομένου ότι είναι ακριβώς ένα τέτοιο ηλεκτρικό πεδίο που είναι απαραίτητο για τη διατήρηση της διαφοράς στις συγκεντρώσεις ιόντων νατρίου, καλίου και χλωρίου στη μεμβράνη.

Η αξία του δυναμικού ανάπαυσης, η οποία είναι διαφορετική για τα κύτταρα, μπορεί να αλλάξει όταν αλλάζουν οι συνθήκες της ζωτικής τους δραστηριότητας. Έτσι, η παραβίαση των βιοενεργειακών διεργασιών στο κύτταρο, συνοδευόμενη από μια πτώση του ενδοκυτταρικού επιπέδου των μακροεργητικών ενώσεων (συγκεκριμένα, ATP), πρώτα απ 'όλα αποκλείει το συστατικό του δυναμικού ανάπαυσης που σχετίζεται με το έργο του Ma + -K + - ATPase.

Η βλάβη στο κύτταρο συνήθως οδηγεί σε αύξηση της διαπερατότητας των κυτταρικών μεμβρανών, ως αποτέλεσμα της οποίας μειώνονται οι διαφορές στη διαπερατότητα της μεμβράνης για ιόντα καλίου και νατρίου. Το δυναμικό ανάπαυσης μειώνεται σε αυτήν την περίπτωση, το οποίο μπορεί να προκαλέσει παραβίαση ορισμένων λειτουργιών κυττάρων, για παράδειγμα, διεγερτικό.

• Δεδομένου ότι η ενδοκυτταρική συγκέντρωση καλίου διατηρείται σχεδόν σταθερή, ακόμη και σχετικά μικρές αλλαγές στην εξωκυτταρική συγκέντρωση του Κ * μπορεί να έχουν αξιοσημείωτη επίδραση στο δυναμικό ηρεμίας και στη δραστικότητα του κυττάρου. Παρόμοιες αλλαγές στη συγκέντρωση του Κ "στο πλάσμα του αίματος εμφανίζονται σε ορισμένες παθολογίες (για παράδειγμα, νεφρική ανεπάρκεια).