Введение

1. Аэробное дыхание

1.1 Окислительное фосфолирование

2. Анаэробное дыхание

2.1 Типы анаэробного дыхания

4.Список литературы

Введение

Дыхание присуще всем живым организмам. Оно представляет собой окислительный распад органических веществ, синтезированных в процессе фотосинтеза, протекающих с потреблением кислорода и выделением диоксида углерода. А.С. Фаминцын рассматривал фотосинтез и дыхание как две последовательные фазы питания растений: фотосинтез готовит углеводы, дыхание перерабатывает их в структурную биомассу растения, образуя в процессе ступенчатого окисления реакционноспособные вещества и освобождая энергию, необходимую для их превращения и процессов жизнедеятельности в целом. Суммарное уравнение дыхания имеет вид:

CHO + 6O → 6CO + 6HO + 2875кДж.

Из этого уравнения становится ясно, почему именно скорость газообмена используют для оценки интенсивности дыхания. Оно было предложено в 1912 г. В. И. Палладиным, который считал, что дыхание состоит из двух фаз - анаэробной и аэробной. На анаэробном этапе дыхания, идущем в отсутствие кислорода, глюкоза окисляется за счет отнятия водорода (дегидрирования), который, по мнению ученого, передается на дыхательный фермент. Последний при этом восстанавливается. На аэробном этапе происходит регенерация дыхательного фермента в окислительную форму. В. И. Палладин впервые показал, что окисление сахара идет за счет непосредственного окисления его кислородом воздуха, поскольку кислород не встречается с углеродом дыхательного субстрата, а связано с его дегидрированием.

Существенный вклад в изучение сути окислительных процессов и химизма процесса дыхания внесли как отечественные (И.П. Бородин, А.Н.Бах, С.П. Костычев, В.И. Палладин), так и зарубежные (А.Л. Лавуазье, Г. Виланд, Г. Кребс) исследователи.

Жизнь любого организма неразрывно связана с непрерывным использованием свободной энергии, генерируемой при дыхании. Неудивительно, что изучению роли дыхания в жизни растения в последнее время отводят центральное место в физиологии растений.

1. Аэробное дыхание

Аэробное дыхание - это окислительный процесс, в ходе которого расходуется кислород. При дыхании субстрат без остатка расщепляется до бедных энергией неорганических веществ с высоким выходом энергии. Важнейшими субстратами для дыхания служат углеводы. Кроме того, при дыхании могут расходоваться жиры и белки.

Аэробное дыхание включает два основных этапа:

- бескислородный, в процессе, которого происходит постепенное расщепление субстрата с высвобождением атомов водорода и связыванием с коферментами (переносчиками типа НАД и ФАД);

- кислородный, в ходе которого происходит дальнейшее отщепление атомов водорода от производных дыхательного субстрата и постепенное окисление атомов водорода в результате переноса их электронов на кислород.

На первом этапе вначале высокомолекулярные органические вещества (полисахариды, липиды, белки, нуклеиновые кислоты и др.) под действием ферментов расщепляются на более простые соединения (глюкозу, высшие карбоновые кислоты, глицерол, аминокислоты, нуклеотиды и т.п.) Этот процесс происходит в цитоплазме клеток и сопровождается выделением небольшого количества энергии, которая рассеивается в виде тепла. Далее происходит ферментативное расщепление простых органических соединений.

Примером такого процесса является гликолиз - многоступенчатое бескислородное расщепление глюкозы. В реакциях гликолиза шестиуглеродная молекула глюкозы (С) расщепляется на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты (С). При этом образуется две молекулы АТФ, и выделяются атомы водорода. Последние присоединяются к переносчику НАД (никотинамидадениндинклеотид), который переходит в свою восстановительную форму НАД ∙ Н + Н. НАД кофермент, близкий по своей структуре к НАДФ. Оба они представляют собой производные никотиновой кислоты - одного из витаминов группы В. Молекулы обоих коферментов электроположительны (у них отсутствует один электрон) и могут играть роль переносчика как электронов, так и атомов водорода. Когда акцептируется пара атомов водорода, один из атомов диссоциирует на протон и электрон:

а второй присоединяется к НАД или НАДФ целиком:

НАД+ Н + [Н+ е] → НАД ∙ Н + Н.

Свободный протон позднее используется для обратного окисления кофермента. Суммарно реакция гликолиза имеет вид

CHO +2АДФ + 2НРО + 2 НАД→

2СНО + 2АТФ + 2 НАД ∙ Н + Н+ 2 HO

Продукт гликолиза - пировиноградная кислота (СНО) - заключает в себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в митохондриях. Здесь происходит полное окисление пировиноградной кислоты до COи HO. Этот процесс можно разделить на три основные стадии:

1. окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты;
2. цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса);
3. заключительная стадия окисления - электронтранспортная цепь.

На первой стадии пировиноградная кислота взаимодействует с веществом, которое называют коферментом А, в результате чего образуется ацетилкофермент а с высокоэнергетической связью. При этом от молекулы пировиноградной кислоты отщепляется молекула CO(первая) и атомы водорода, которые запасаются в форме НАД ∙ Н + Н.

Вторая стадия - цикл Кребса (рис. 1)

В цикл Кребса вступает ацетил-КоА, образованный на предыдущей стадии. Ацетил-КоА взаимодействует со щавелево-уксусной кислотой, в результате образуется шестиуглеродная лимонная кислота. Для этой реакции требуется энергия; ее поставляет высокоэнергетическая связь ацетил-КоА. В конце цикла щавелево-лимонная кислота регенерируется в прежнем виде. Теперь она способна вступить в реакцию с новой молекулой ацетил-КоА, и цикл повторяется. Суммарно реакция цикла может быть выражена следующим уравнением:

ацетил-КоА + 3HO + 3НАД+ ФАД + АДФ + НРО→

КоА + 2CO+ 3НАД ∙ Н + Н+ФАД ∙ H+ АТФ.

Таким образом, в результате распада одной молекулы пировиноградной кислоты в аэробной фазе (декарбоксилирование ПВК и цикла Кребса) выделяется 3CO, 4 НАД ∙ Н + Н, ФАД ∙ H. Суммарно реакцию гликолиза, окислительного декарбоксилирования и цикла Кребса можно записать в следующем виде:

CHO + 6 HO + 10 НАД + 2ФАД →

6CO+ 4АТФ + 10 НАД ∙ Н + Н+ 2ФАД ∙ H.

Третья стадия - электротранспортная цепь.

Пары водородных атомов, отщепляемые от промежуточных продуктов в реакциях дегидрирования при гликолизе и в цикле Кребса, в конце концов, окисляются молекулярным кислородом до HO с одновременным фосфолированием АДФ в АТФ. Происходит это тогда, когда водород, отделившийся от НАД ∙ Hи ФАД ∙ H, передается по цепи переносчиков, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий. Пары атомов водорода 2Н можно рассматривать как 2 Н + 2е. Движущей силой транспорта атомов водорода в дыхательной цепи является разность потенциалов.

С помощью переносчиков ионы водорода Нпереносятся с внутренней стороны мембраны на ее внешнюю сторону, иначе говоря, из матрикса митохондрии в межмембранное пространство (рис. 2).

При переносе пары электронов от над на кислород они пересекают мембрану три раза, и этот процесс сопровождается выделением на внешнюю сторону мембраны шести протонов. На заключительном этапе протоны переносятся на внутреннюю сторону мембраны и акцептируются кислородом:

½ O + 2е → O.

В результате такого переноса ионов Нна внешнюю сторону мембраны митохондрий в перимитохондриальном пространстве создается концентрация их, т.е. возникает электрохимический градиент протонов.

Когда протонный градиент достигает определенной величины, ионы водорода из Н-резервуара движутся по специальным каналам в мембране, и их запас энергии используется для синтеза АТФ. В матриксе они соединяются с заряженными частичками О, и образуется вода: 2Н+ О²ˉ → HO.

1.1 Окислительное фосфолирование

Процесс образования АТФ в результате переноса ионов Нчерез мембрану митохондрии получил название окислительного фосфолирования. Он осуществляется при участии фермента АТФ-синтетазы. Молекулы АТФ-синтетазы располагаются в виде сферических гранул на внутренней стороне внутренней мембраны митохондрий.

В результате расщепления двух молекул пировиноградной кислоты и переноса ионов водорода через мембрану по специальным каналам синтезируется в целом 36 молекул АТФ (2 молекулы в цикле Кребса и 34 молекулы в результате переноса ионов Н через мембрану).

Суммарное уравнение аэробного дыхания можно выразить следующим образом:

CHO + O+ 6HO + 38АДФ + 38НРО→

6CO+ 12HO + 38АТФ

Совершенно очевидно, что аэробное дыхание прекратится в отсутствии кислорода, поскольку именно кислород служит конечным акцептором водорода. Если клетки не получают достаточного количества кислорода, все переносчики водорода вскоре полностью насытятся и не смогут передавать его дальше. В результате основной источник энергии дл образования АТФ окажется блокированным.

аэробное дыхание окисление фотосинтез

2. Анаэробное дыхание

Анаэробное дыхание. Некоторые микроорганизмы способны использовать для окисления органических или неорганических веществ не молекулярный кислород, а другие окисленные соединения, например, соли азотной, серной и угольной кислот, превращающиеся при этом в более восстановленные соединения. Процессы идут в анаэробных условиях, и их называют анаэробным дыханием:

2HNO + 12Н→ N + 6HO + 2Н

HSO + 8Н→ HS + 4HO

У микроорганизмов, осуществляющих такое дыхание, конечным акцептором электронов будет не кислород а неорганическое соединения - нитриты, сульфаты и карбонаты. Таким образом, различия между аэробным и анаэробным дыханием заключается в природе конечного акцептора электронов.

2.1 Типы анаэробного дыхания

Основные типы анаэробного дыхания приведены в таблице 1. есть также данные об использовании бактериями в качестве акцепторов электронов Mn, хроматов, хинонов и др.

Таблица 1 Типы анаэробного дыхания у прокариот (по: М.В Гусев, Л.А. Минеева 1992, с изменениями)

Свойство организмов переносить электроны на нитраты, сульфаты и карбонаты обеспечивает в достаточной степени полное окисление органического или неорганического вещества без использования молекулярного кислорода и обуславливает возможность получения большого количества энергии, чем при брожении. При анаэробном дыхании выход энергии только на 10% ниже. Чем при аэробном. Организмы, для которых характерно анаэробное дыхание, имеют набор ферментов электронтранспортной цепи. Но цитохромоксилаза в них заменяется нитратредуктазой (при использовании в качестве акцептора электронов нитрата) или аденилсульфатредуктазой (при использовании сульфата) или другими ферментами.

Организмы, способные осуществлять анаэробное дыхание за счет нитратов, - факультативные анаэробы. Организмы, использующие сульфаты в анаэробном дыхании, относятся к анаэробам.

Вывод

Органические вещества из не органических зеленое растение образует только на свету. Эти вещества используются растением только для питания. Но растения не только питаются. Они дышат, как все живые существа. Дыхание происходит непрерывно днем о ночью. Дышат все органы растения. Растения дышат кислородом, а выделяют углекислый газ, как животные и человек.

Дыхание растений может происходить, как в темноте, так и на свету. Значит, на свету в растении протекают два противоположных процесса. Один процесс - фотосинтез, другой - дыхание. Во время фотосинтеза создаются органические вещества из неорганических и поглощается энергия солнечного света. Во время дыхания в растении расходуются органические вещества. А энергия, необходима для жизнедеятельности, освобождается. На свету в процессе фотосинтеза растения поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Вместе с углекислым газом растения на свету поглощают из окружающего воздуха и кислород, необходимый растениям для дыхания, но в гораздо меньших количествах, чем выделяются при образовании сахара. Углекислого газа при фотосинтезе растения поглощают гораздо больше, чем выделяют его придыхании. Декоративные растения в комнате при хорошем освещении выделяют днем значительно больше кислорода, чем поглощают его в темноте ночью.

Дыхание во всех живых органов растения происходит непрерывно. Когда прекращается дыхание, растение, так же как и животное погибает.

Список литературы

1. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений Ф50/Н.Н. Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М. Макрушин и др.; под. ред. Н.Н. Третьякова. - М.; Колос, 2000 - 640 с.

2. Биология в экзаменационных вопросах и ответах Л44/ Лемеза Н.А., Камлюк Л.В.; 7-е изд. - М.: Айрис-пресс, 2003. - 512 с.

3. Ботаника: Учеб. Для 5-6 кл. сред. Шк.-19-е изд./Перераб. А.Н. Сладковым. - М.: Просвещение, 1987. - 256 с.

Выделяющаяся в ходе реакции свободная энергия запасается в виде трансмембранного протонного потенциала, использующегося АТФ-синтазой для синтеза АТФ .

Больше путей переноса протонов через мембрану анаэробная ЭТЦ не содержит (в аэробной же их 3), в связи с чем нитратное дыхание по эффективности в расчёте на 1 моль глюкозы составляет лишь 70 % от аэробного. При поступлении в среду молекулярного кислорода бактерии переключаются на обычное дыхание.

Нитратное дыхание встречается, хотя и редко, и среди эукариот. Так, нитратное дыхание, сопровождающееся денитрификацией и выделением молекулярного азота, недавно открыто у фораминифер . До этого нитратное дыхание с образованием N 2 O было описано у грибов Fusarium и Cylindrocarpon (см. .

Сульфатное дыхание

В настоящее время известен ряд бактерий, способных окислять органические соединения или молекулярный водород в анаэробных условиях, используя в качестве акцепторов электронов в дыхательной цепи сульфаты , неорганические тиосульфаты , сульфиты , молекулярную серу . Этот процесс получил название диссимиляционной сульфатредукции, а бактерии, осуществляющие этот процесс - сульфатвосстанавливающих или сульфатредуцирующих.

Все сульфатвосстанавливающие бактерии - облигатные анаэробы.

Сульфатвосстанавливающие бактерии получают энергию в процессе сульфатного дыхания при переносе электронов в электронтранспортной цепи. Перенос электронов от окисляемого субстрата по электронтранспортной цепи сопровождается возникновением электрохимического градиента ионов водорода с последующим синтезом АТФ .

Подавляющее большинство бактерий этой группы хемоорганогетеротрофы. Источником углерода и донором электронов для них являются простые органические вещества - пируват , лактат , сукцинат , малат , а также некоторые спирты . У некоторых сульфатвосстанавливающих бактерий обнаружена способность к хемолитоавтотрофии, когда окисляемым субстратом является молекулярный водород .

Сульфатвосстанавливающие эубактерии широко распространены в анаэробных зонах водоёмов разного типа, в иле , в почвах , в пищеварительном тракте животных . Наиболее интенсивно восстановление сульфатов происходит в соленых озерах и морских лиманах , где почти нет циркуляции воды, и содержится много сульфатов. Сульфатвосстанавливающим эубактериям принадлежит ведущая роль в образовании сероводорода в природе и в отложении сульфидных минералов . Накопление в среде H 2 S часто приводит к отрицательным последствиям - в водоемах к гибели рыбы , в почвах к угнетению растений . С активностью сульфатвосстанавливающих эубактерий связана также коррозия в анаэробных условиях различного металлического оборудования, например, металлических труб.

Фумаратное дыхание

В качестве акцептора электронов может использоваться фумарат . Фумаратредуктаза сходна с нитритредуктазой: лишь вместо молибдоптерин содержащей субъединицы в её состав входит ФАД и гистидин содержащая субъединица. Трансмембранный протонный потенциал образуется аналогичным образом: перенос протонов не происходит, однако фумаратредуктаза связывает протоны в цитоплазме, а дегидрогеназы в начале ЭТЦ выделяют протоны в периплазму. Перенос электронов с дегидрогеназ на фумаратредуктазу происходит обычно через мембранный пул менохинонов.

Фумарат, как правило, отсутствует в природных местообитаниях и образуется самими микроорганизмами из аспартата , аспарагина , сахаров , малата и цитрата . В виду этого большинство бактерий, способных к фумаратному дыханию содержат фумаразу, аспартат: аммиак-лиазу и аспарагиназу , синтез которого контролирует чувствительный к молекулярному кислороду белок Fnr.

Дыхание - совокупность реакций биологического окисления органических енерговмисних веществ с выделением энергии, необходимой для жизнедеятельности организма. Дыхание является процессом, при котором атомы водорода (электроны) переносятся от органических веществ на молекулярный кислород. Выделяют два основных типа дыхания: анаэробное и аэробное.

Аэробное дыхание - совокупность процессов, осуществляющих окисление органических веществ и получения энергии с участием кислорода. Расщепление органических веществ является полным и происходит с образованием конечных продуктов окисления Н2О и СО2. Характерно аэробное дыхание для подавляющего большинства организмов и проходит в митохондриях клетки. Аэробные организмы в процессе дыхания могут окиснюваты различные органические соединения: углеводы, жиры, белки и т. В аэробных организмов окисления протекает с использованием кислорода в качестве акцептора (приемника) электрона до углекислого газа и воды. Аэробное дыхание - самый способ образования энергии. В основе - полное расщепление, которое происходит с участием реакций бескислородного и кислородного этапов энергетического обмена. Аэробное дыхание играет основную роль в обеспечении клеток энергией и рощепленни веществ до конечных продуктов окисления - воды и углекислого газа.

Ядро - это крепость, где спрятана главная разгадка самовоспроизведению жизни.

Дыхание - Это ступенчатый, ферментативный, окислительно-восстановительный процесс расщепления углеводов, окислителем которых является свободный или связанный кислород. Если в качестве окислителя выступает молекулярный кислород воздуха, дыхание называется аэробным.

Выделяют аЭробное дыхание: с полным окислением с неполным окислением

Органических субстратов органических субстратов

Процесс аэробного дыхания протекает по схеме:

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 38AT Ф

Характеристика аэробного дыхания с полным окисление органических субстратов:

1.Субстраты дыхания – органические вещества (углеводы, кислоты, жиры);

2.Продукты дыхания – минеральные вещества (Н2О, CO2);

3.Биологический смысл – получение энергии;

4.Условия – аэробные (наличие молекулярного) кислорода

5.Механизм аэробного дыхания. Выделяют три основных этапа дыхания:

I ) Универсальный (гликолиз ):

С6Н12О6 → 2СН3СОСООН + 2НАД Н2 + 2АТФ

II ) Цикл Кребса . На этом этапе происходит последовательное отщепление трех углеродных атомов от пировиноградной кислоты. В результате ферментативного декарбоксилирования образутся три молекулы СО2 и восстанавливаются пять дегидрогеназ (на каждую триозу). При распаде одной молекулы глюкозы в гликолизе образуется 2 молекулы ПВК, следовательно все коэффициенты уравнения умножаются на два. Суммарное уравнение цикла кребса выглядит так:

2 х (СН3СОСООН + 3Н2О → 3СО2 + 4НАД Н2 + 1ФАД Н2 + 1АТФ)

III ) Собственная аэробная фаза – проходит в ЭТЦ (электронтранспортная цепь) по схеме:

10 НАД Н2 + 2ФАД Н2 + О2 ® 10 НАД + 2ФАД + 12Н2О+ Е

Суть третьей фазы дыхания сводится к передаче водорода дегидрогеназ (НАД и ФАД) на кислород (О2) по дыхательной (электротранспортной) цепи - ЭТЦ. Компоненты ЭТЦ располагаются в мембранах в порядке увеличения окислительного потенциала (рис. 16).

В трех местах этой цепи выделяется энергии столько, что становится возможным синтез макроэргической связи АТФ. При полном окислении НАД Н2 образуется 3 молекулы АТФ. При полном окислении ФАД Н2 - 2 молекулы АТФ.

К моменту завершения второй фазы дыхания в наличии имеется 10 молекул НАД Н2 (8 образовались на этапе цикла Кребса, 2 – из гликолиза), 2 молекулы ФАД Н2 (образовались в цикле Кребса). Произведем простой расчет энергетического выхода аэробной фазы дыхания:

1 моль НАД Н2 эквивалентен 3 моль АТФ, следовательно при полном окислении 10 НАД Н2 х 3 АТФ образуется 30 АТФ;

При полном окислении 1 моль ФАД Н2 образуется 2 моль АТФ, отсюда получается: 2 ФАД Н2 х 2 АТФ = 4 АТФ. Всего в ЭТЦ образуется 34 моль АТФ. К ним следует прибавить 2 молекулы АТФ из цикла Кребса и 2 молекулы - из гликолиза. Итого – 38 АТФ – результат полного окисления одной молекулы глюкозы.

Типы анаэробного дыхания (нитратное, сульфатное)

Для процессов дыхания необходим в качестве окислителя кислород. Если присутствует молекулярный кислород - дыхание называется Аэробным. Если окислителем является связанный кислород - дыхание называется Анаэробным. Конечным акцептором водорода и электронов может быть кислород нитратов или сульфатов (NO3 или SO4 ). В качестве энергетических субстратов бактерии могут использовать углеводы, спирты, органические кислоты и др. Выделяют два основных типа анаэробного дыхания:

1) Нитратное дыхание (окислителем является кислород нитратов) – проходит по схеме:

С6Н12О6 + 4 NO 3 - → 6СО3 + 6Н2О +2 N 2 + E

Процесс носит название денитрификации. Возбудителями являются факультативно-анаэробные бактерии такие как Pseudomonas aeruginosae , Paracoc С Us Denitrific А Ns .

2) Сульфатное дыхание (окислителем является кислород сульфатов) – проходит по схеме:

C6H12O6 + 3H2SO4→6CO2 + 6H2O + 3H2S + E

Процесс носит название десульфофикации. Возбудителями являются облигатные анаэробы вида Desulfovibrio Desulfuricans .